Переломы 

Строение органа слуха. Анатомия среднего уха человека Барабанная перепонка относится к наружному уху

Как и многие другие органы, характеризуются весьма сложной структурой и выполняемыми функциями. В частности среднее ухо, как одна из составляющих органа слуха, является очень важным звеном в слуховом процессе, поскольку ответственно за звукопроводящую функцию.

Как уже упоминалось, ухо человека – это сложнейший слуховой аппарат, который состоит из 3 отделов:

Каждый из вышеперечисленных отделов выполняет определенную работу и имеет свои особенные характеристики.

Анатомическое строение органа слуха

Говорить о том, что какая-то часть уха главная, а остальные – второстепенные, это в корне неверно. Ведь при нарушении одной из составляющих органа, у человека может произойти нарушения слуха, а то и вовсе его потеря.

Интересно. Когда человеку необходимо что-то расслышать, он «выставляет» поближе именно правое ухо и не зря. Ученые доказали, что острота слуха правого уха немного выше чем левого.

Среднее ухо – элемент слуховой системы организма человека. Имеет вид совсем небольшого пространства, которое находится между двумя остальными частями анализатора слуха: наружной и внутренней. В свой состав включает 3 соединенные друг с другом полости.

Итак, кратко ознакомившись со структурой уха и определив что собой является средний его отдел, далее рассмотрим что расположено в средней части уха.

Строение среднего уха

По сложности структуры средний отдел уступает лишь внутренней части уха. В состав среднего уха входят такие составляющие:

  1. Барабанная полость.
  2. Система полостей сосцевидного отростка.

Подробное анатомическое строение среднего отдела органа слуха

Барабанная полость – важный элемент данного отдела. В ней располагаются слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. Их названия произошли от своеобразности их строения и функционирования. Система взаимной работы этих косточек похожа на механизм рычажков.

Все 3 слуховые косточки соединяются друг с другом. Крохотная рукоятка молоточка расположена по центру барабанной перепонки, а его головка соединена с наковальней. Она же в свой черед соединяется со стремечком. Последнее через овальное окно соединено с внутренним ухом.

Справка. Такое устройство косточек обуславливает не только передачу, но и усиление звука. Приблизительно он усиливается в 60-70 раз.

Поверхность стремечка намного меньше, чем барабанной перепонки, а значит, его удар по овальному окну в разы сильнее. Благодаря этому человек может расслышать очень тихие звуки.

Система полостей сосцевидного отростка находится в височной кости и заполнена воздухом. Самая большая полость – сосцевидная пещера, которая при помощи специального канала соединена с барабанной полостью. Все ячейки связаны между собой узкими проходами, благодаря чему улучшаются звуковые характеристики звукопроводящего отдела.

Расположение системы воздухоносных полостей сосцевидного отростка

Евстахиева труба – важная составляющая средней части. Она выполняет роль связующего звена между барабанной полостью и носоглоткой. Отверстие евстахиевой трубы расположено на боковой стенке глотки вровень с твердым небом. Внутри она выстлана мерцательным эпителием, который защищает среднее ухо от попадания в него патогенных агентов.

Анатомия данного отдела предусматривает наличие мышечных волокон. В данной ситуации их всего две – стременная мышца и мышца, которая напрягает барабанную перепонку. Они отвечают за функцию поддержания слуховых косточек на весу и их регулирование.

Справка. Мышцы уха являются самыми маленькими мышцами в теле человека.

Где находится среднее ухо

Расположение в черепе височной кости, в которой находится среднее ухо

Средний отдел уха размещен в толще височной кости . Она является парной костью, характеризующаяся сложнейшей анатомией, поскольку ответственна за все 3 функции скелета. Так, она создает часть боковой стенки и основания черепа, а также вмещает в себя орган слуха и равновесия.

Что же касается расположения в системе слухового анализатора , то данная часть органа начинается сразу за барабанной перепонкой, к которой ведет слуховой проход. Она выполняет роль перегородки между наружным и средним отделами.

А внутреннее ухо отделяется костной стенкой, в которой находятся 2 окошка: овальное и круглое, защищенные специальной мембраной.

Чем заполнена полость среднего уха

Евстахиева труба выравнивает давление в среднем ухе, иначе мы постоянно ощущали заложенность в ушах

Большинство интересующихся людей задаются вопросом: «Чем заполнена полость среднего уха человека?» Казалось бы, весьма простой вопрос, ответ на который приходит сам собой, если только подумать логически.

Но нет, почему-то данный вопрос порождает массу споров на форумах. А все потому, что некоторые люди горячо оспаривают, считая, что среднее ухо наполнено какой-то жидкостью. Названия и приводить здесь даже не будем, потому как вариантов огромное количество. И все неверные!

Итак, чем заполнено среднее ухо? Воздухом! Средний отдел ушной полости представляет собой своеобразную воздушную камеру.

Как уже упоминалось ранее, среднее ухо связано с носоглоткой посредством евстахиевой трубы. Однако она не только связывает эти две полости, но и при помощи нее происходит выравнивания давления в среднем ухе с атмосферным.

Если бы не было такого устройства и воздушного сообщения, то мы бы постоянно ощущали чувство заложенности в ушах.

Функции среднего отдела уха

Важнейшая обязанность, выполнение которой возложено на данный участок органа слуха – проведение звуковых волн. Так, они заставляют вибрировать барабанную перепонку, которая в свой черед передает колебания слуховым косточкам. Далее происходит передача звуковых колебаний во внутреннюю часть уха, где преобразовываются в импульс и посылаются в мозг.

Главная функция среднего уха - звукопроводящая

Анатомическая структура данной части ушной полости обеспечивает ей выполнение следующих функций:

  • обеспечение тонуса составляющих среднего отдела;
  • защита от громких звуков;
  • адаптация органа к разнообразным звукам.

Важно. Однако такая защита бессильна при внезапных оглушающих звуках. Например, взрыв может навредить акустическому аппарату, поскольку мышечные сокращения в среднем ухе немного опаздывают. Для их реагирования нужно примерно 10 мс.

Также среднее ухо - «защитник», поскольку ограждает уязвимый внутренний отдел уха от таких явлений:

  1. Пыль и влага.
  2. Механические воздействия.
  3. Проникновение болезнетворных организмов.
  4. Скачки показателей атмосферного давления.

Если основываться на строении и функциях среднего уха, возможно сказать, что без него человек не был бы знаком со слуховой функцией. Каждой его составляющей отведена своя определенная роль, что позволяет обеспечивать нормальную работу органа слуха в целом.

Однако стоит помнить, что нормальное функционирование данного органа также зависит от бережного отношения и своевременного лечения, при возникновении определенных патологий. Такие действия – это возможность сберечь остроту слуха до глубокой старости.

Внутреннее ухо, иначе называемое лабиринтом, находится между внутренним слуховым каналом и полостью барабана. Внутреннее ухо разделено на перепончатый и костный лабиринт, но при этом первый проходит внутри второго. Костная ушная улитка, расположенная во внутреннем ухе, представлена мелкими, соединенными между собой полостями, проходами, стенки которых состоят из легких костей. В состав этого органа внутреннего уха человека входят следующие отделы:

  • преддверие;
  • проток (это каналы в виде полукружий);
  • сама улитка ушей.

Для чего нужна эта система

Основные функции внутреннего уха — проведение звуковых волн через улитковый проток и преобразование их в электрические импульсы для мозга. Еще оно выступает как орган равновесия, позволяющий человеку ориентироваться в пространстве. Внутреннее ухо — довольно сложный орган, без которого человек не смог бы правильно идентифицировать идущие звуки и неверно определял бы направление, откуда эти волны приходят. Внутреннее ухо — главный орган равновесия. Если с ним что-нибудь случится, то человек не сможет даже просто стоять — у него будет кружиться голова, и тело будет клониться в сторону.

Основу органов равновесия составляют следующие части внутреннего уха:

  • перепончатый лабиринт, который проходит внутри костного аналога и немного уступает ему в размерах;
  • полукружные каналы, в пространстве образующие трехмерную структуру.

Весь этот аппарат служит для определения положения тела человека в пространстве по отношению к источнику гравитации. Такая структура позволяет человеку хорошо слышать и ориентироваться в окружающей среде.

Как устроены отделы органа

Анатомия внутреннего уха, как уже описывалось выше, представлена тремя основными частями: преддверие, улитковый проток, улитка. Вместе с тем каждый их указанных основных отделов рассматриваемого органа состоит из нескольких, более мелких частей. Вместе они образуют преобразователь звука в электрические импульсы для мозга. Строение внутреннего уха позволяет человеку хорошо улавливать идущую с любого направления звуковую волну и посылать ее в точку сосредоточения нервных преобразователей звука в электрический импульс. Рассмотрим отдельные части этого органа.

Преддверие — это маленькая овального типа полость. Она находится в средней части ушного лабиринта. Из нее через 5 отверстий с задней стороны можно попасть в полукружные каналы, а спереди есть большой выход на главный улитковый проток. На той части преддверия, которое обращено к барабану, есть отверстие. Внутри него находится так называемое стремя — тонкая костяная пластинка. Еще один выход затянут мембраной — он находится у истоков улитки. На внутренней части преддверия есть орган в виде гребешка, который делит всю полость на 2 части: задняя соединяется с полукружиями, а передняя — с улиткой посредством небольшого канала, проходящего через кость. Под задней оконечностью гребешка есть небольшое углубление, которое выходит в перепончатый улитковый проток.

Полукружные каналы являются тремя дугообразными каналами из костей, которые установлены взаимно перпендикулярно. Первый из них расположен под 90º по отношению к кости виска, а второй стоит параллельно задней поверхности пирамидальной кости. Третий проход расположен в горизонтальной плоскости и выходит близко к барабану. Каждый этот канал имеет по 2 ножки, которые открываются на стенке преддверия в виде 5 отверстий (соседние кончики переднего и заднего каналов объединены между собой и имеют общий выход). Ножки, которые заходят в преддверие, на концах расширяются — образуются так называемые ампулы.

Строение улитки следующее: она образована костным каналом, закрученным по спирали. Этот проход соединен с преддверием и свернут наподобие ушной раковины улитки. Образуется 2 целых и 1/5 кругового хода. Горизонтально лежит косточка — стержень, на котором завита ушная улитка (вернее, ее ходы). Во внутреннюю часть органа из держащей косточки отходит пластинка из кости, которая делит полость ходов улитки на отделы — лестницы преддверия и барабан. Со стороны последнего есть окно, соединяющее его скелетную часть с улиточным отверстием. Также около барабанной лестницы расположено небольшое отверстие канала улитки, второй выход которого лежит на пирамидальной кости.

Другие составляющие внутреннего уха

Перепончатый лабиринт проходит внутри основного костного и имеет практически такие же очертания. В нем расположены нервные окончания, которые служат для преобразования звуковых волн в импульсы для мозга и отвечают за правильную работу вестибулярного аппарата человека. Стенки лабиринта состоят из полупрозрачной ткани — перепонки. Внутри лабиринта есть жидкость, именуемая эндолимфой. По размерам лабиринт перепончатого типа меньше своего костного аналога, поэтому между ними есть небольшое пространство, именуемое перилимфатическим.

Вначале костного лабиринта есть сферический и эллиптический мешочки, которые принадлежат перепончатым структурам. Эллиптическая полость похожа на замкнутую трубку, которая с задней части прикреплена к 3 полукружиям. Грушевидная (сферическая) полость одним концом соединена с эллиптической трубкой, а другой ее конец — слепое расширение в оболочке пирамидальной височной косточки.

Оба рассмотренных мешочка окружены перилимфатическим пространством. Еще эти замкнутые области (сферический и эллиптический мешочки) соединяются небольшим проходом с эндолимфатической частью уха.

Всем известно, что ухо человека имеет сложное строение: наружное, среднее и внутреннее ухо. Среднее ухо играет важную роль во всем слуховом процессе, так как выполняет звукопроводящую функцию. Болезни, протекающие в среднем ухе, несут прямую угрозу жизни человека. Потому изучить строение, функции и методы защиты среднего уха от инфекций — очень актуальная задача.

Строение органа

Среднее ухо находится в глубине височной кости и представлено следующими органами:

  • барабанная полость;
  • слуховая труба;
  • сосцевидный отросток.

Среднее ухо устроено как совокупность воздушных полостей. Центральная его часть — барабанная полость — область между внутренним ухом и барабанной перепонкой. Она имеет слизистую поверхность и напоминает призму или бубен. От черепа барабанная полость отделена верхней стенкой.

Анатомия среднего уха предусматривает разделение его костной стенкой с внутренним ухом. В этой стенке находятся 2 отверстия: круглое и овальное. Каждое отверстие, или окно, защищено эластичной мембраной.

Полость среднего уха содержит и слуховые косточки, которые передают звуковые колебания. К таким косточками относятся: молоточек, наковальня и стремя. Названия косточек возникли в связи с особенностями их строения. Механизм взаимодействия слуховых косточек напоминает систему рычагов. Молоточек, наковальня и стремя связаны суставами и связками. В центре барабанной перепонки расположена рукоять молоточка, его головка соединяется с наковальней, а она длинным отростком соединяется с головкой стремени. Стремя входит в овальное отверстие, за которым находится преддверие — часть внутреннего уха, заполненная жидкостью. Все косточки покрыты слизистой оболочкой.

Важным элементом среднего уха является слуховая труба. Она соединяет барабанную полость с внешней средой. Устье трубы располагается на уровне твердого неба и открывается в носоглотку. Устье слуховой трубы закрыто, когда отсутствуют сосательные или глотательные движения. Существует одна особенность строения трубы у новорожденных: она шире и короче, чем у взрослого человека. Этот факт облегчает проникновение вирусов.

Сосцевидный отросток — отросток височной кости, который располагается сзади нее. Структура отростка — полостная, так как в нем находятся полости, заполненные воздухом. Полости сообщаются друг с другом через узкие щели, что позволяет среднему уху улучшить свои акустические свойства.

Строение среднего уха предполагает и наличие мышц. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная — самые маленькие мышцы во всем организме. С их помощью слуховые косточки поддерживаются на весу, регулируются. Кроме того, мышцы среднего уха обеспечивают аккомодацию органа к различным по высоте и силе звукам.

Назначение и функции

Функционирование органа слуха без этого элемента невозможно. Среднее ухо содержит важнейшие составляющие, которые в совокупности выполняют функцию проводимости звука. Без среднего уха эта функция не смогла бы быть реализована, и человек не смог бы слышать.

Слуховые косточки обеспечивают костную проводимость звука и механическую передачу колебаний к овальному окну преддверия. 2 маленькие мышцы выполняют целый ряд важнейших для слуха задач:

  • поддерживают тонус барабанной перепонки и механизма слуховых косточек;
  • защищают внутреннее ухо от сильных звуковых раздражений;
  • обеспечивают аккомодацию звукопроводящего аппарата к различным по силе и высоте звукам.

Исходя из функций, которые выполняет среднее ухо со всеми его составляющими, можно сделать вывод о том, что без него слуховая функция была бы человеку незнакома.

Заболевания среднего уха

Ушные заболевания — одни из самых неприятных для человека недугов. Они несут большую опасность не только для здоровья, но и для жизни человека. Среднее ухо, как важнейшая часть слухового органа, подвержено различным заболеваниям. Оставив болезнь среднего уха без лечения, человек рискует стать тугоухим и значительно снизить качество своей жизни.

Среди воспалительных заболеваний встречаются:

  1. Гнойный средний отит относится к сложным воспалительным процессам. Характеризуется ярко выраженными симптомами: стреляющие боли, гнойно-кровянистые выделения из уха, значительное ухудшение слуха. При этом заболевании поражается барабанная перепонка, поэтому тянуть с лечением гнойного среднего отита крайне опасно. Болезнь может перейти в хроническую стадию.
  2. Эпитимпанит возникает при врастании ткани наружного уха в полость барабанной перепонки. Этот процесс опасен тем, что костная структура внутреннего и среднего уха может нарушиться. На хорошее качество слуха в данном случае рассчитывать не стоит.
  3. Мезотимпанит развивается тогда, когда слизистая оболочка центральной части барабанной перепонки воспалена. Больной страдает от снижения качества слуха и частых гнойных выделений.
  4. Рубцовый отит — ограничение подвижности механизма слуховых косточек. При таком отите формируется очень плотная соединительная ткань. Основная функция косточек — проведение звука — значительно ухудшается.

Некоторые заболевания могут повлечь за собой опасные осложнения. К примеру, эпитимпанит способен разрушить верхнюю стенку барабанной полости и обнажить твердую мозговую оболочку. Гнойный хронический отит опасен тем, что осложнения могут не только затрагивать область височной кости, но и проникать вглубь черепной полости.

Отличительная черта инфекций среднего уха в том, что добраться до нее гораздо тяжелее, так как среднее ухо находится глубоко. Кроме того, для инфекции условия очень благоприятны, поэтому тянуть с лечением нельзя. При возникновении каких-либо странных, неприятных ощущений в ухе необходимо в срочном порядке обратиться к отоларингологу, чтобы исключить риск возникновения опасности для жизни и здоровья. Заниматься самолечением врачи категорически не рекомендуют. Лечение заболеваний слуха без квалифицированной помощи может отрицательно сказаться на всем слуховом процессе.

Меры защиты от болезней

Основным источником для появления и развития инфекций становится сниженный иммунитет. Чтобы снизить риск появления инфекций среднего уха, необходимо принимать витамины, исключать переохлаждение. Нужно делать все, чтобы иммунитет оказывал максимальное сопротивление любым болезням. Полезно употреблять отвары из целебных трав для профилактики воспалительных заболеваний.

Регулярное посещение специалиста позволит выявить любые изменения в строении слухового органа и предупредить развитие некоторых заболеваний. Для исследования состояния среднего уха врач использует специальное устройство — отоскоп. Проникнуть в среднее ухо при помощи подручных средств нельзя, поэтому любое неквалифицированное вмешательство в ухо опасно — есть риск механического повреждения.

Болезнь необходимо вылечивать до ее полного исчезновения. В противном случае даже обыкновенный отит может привести к опасным осложнениям.

В целом средний отит поддается эффективному быстрому лечению, главное — вовремя обратиться к врачу, не заниматься самолечением и следить за общим состоянием своего здоровья.

Ухо – парный орган, расположенный в глубине височной кости. Строение уха человека позволяет принимать механические колебания воздуха, передавать их по внутренним средам, преобразовывать и передавать в мозг.

К важнейшим функциям уха относится анализ положения тела, координация движений.

В анатомическом строении уха человека условно выделяют три раздела:

  • наружное;
  • среднее;
  • внутреннее.

Раковина уха

Состоит из хряща толщиной до 1 мм, над которым расположены слои надхрящницы и кожи. Мочка уха лишена хряща, состоит из жировой ткани, покрытой кожей. Раковина вогнута, по краю идет валик – завиток.

Внутри нее идет противозавиток, отделенный от завитка вытянутым углублением – ладьей. От противозавитка к слуховому проходу идет углубление, называемое полостью ушной раковины. Впереди ушного прохода выступает козелок.

Слуховой проход

Отражаясь от складок раковины уха, звук перемещается в слуховой 2,5 см в длину, диаметром в 0,9 см. Основой ушного прохода в начальном отделе служит хрящ. Он напоминает формой желоб, открытый вверх. В хрящевом отделе располагаются санториевые щели, граничащие со слюнной железой.

Начальный хрящевой отдел ушного прохода переходит в костный отдел. Проход изогнут в горизонтальном направлении, для осмотра уха раковину подтягивают назад и вверх. У детей – назад и вниз.

Выстлан ушной проход кожей с сальными, серными железами. Серные железы – это видоизмененные сальные железы, продуцирующие . Удаляется она при жевании из-за колебаний стенок слухового прохода.

Оканчивается он барабанной перепонкой, слепо замыкающей слуховой проход, граничит:

  • с суставом нижней челюсти, при жевании движение передается на хрящевую часть прохода;
  • с ячейками сосцевидного отростка, лицевым нервом;
  • со слюнной железой.

Перепонка между наружным ухом и средним – овальная полупрозрачная фиброзная пластинка, размерами 10 мм — длина, 8-9 мм – ширина, 0,1 мм – толщина. Площадь мембраны составляет около 60 мм 2 .

Плоскость мембраны расположена наклонно к оси слухового прохода под углом, втянута воронкообразно внутрь полости. Максимальное натяжение мембраны в центре. За барабанной перепонкой находится полость среднего уха.

Различают:

  • полость среднего уха (барабанная);
  • слуховая труба (евстахиева);
  • слуховые косточки.

Барабанная полость

Полость находится в височной кости, объем ее — 1 см 3 . В ней размещаются слуховые косточки, сочлененные с барабанной перепонкой.

Над полостью помещается сосцевидный отросток, состоящий из воздухоносных ячеек. В нем размещается пещера — воздухоносная клетка, служащая в анатомии уха человека самым характерным ориентиром при проведении любых операций на ухе.

Слуховая труба

Образование длиной в 3,5 см, диаметром просвета до 2 мм. Верхнее ее устье находится в барабанной полости, нижнее глоточное устье открывается в носоглотке на уровне твердого неба.

Состоит слуховая труба из двух отделов, разделенных самым узким ее местом – перешейком. От барабанной полости отходит костная часть, ниже перешейка — перепончато-хрящевая.

Стенки трубы в хрящевом отделе в обычном состоянии сомкнуты, приоткрываются при жевании, глотании, зевании. Расширение просвета трубы обеспечивается двумя мышцами, связанными с небной занавеской. Слизистая оболочка выстлана эпителием, реснички которого движутся к глоточному устью, обеспечивая дренажную функцию трубы.

Мельчайшие косточки в анатомии человека – слуховые косточки уха, предназначаются для проведения звуковых колебаний. В среднем ухе находится цепь: молоточек, стремя, наковальня.

Молоточек прикреплен к барабанной мембране, его головка сочленяется с наковальней. Отросток наковальни соединен со стремечком, прикрепленным своим основанием к окну преддверия, расположенного на лабиринтной стенке между средним и внутренним ухом.

Структура представляет собой лабиринт, состоящий из костной капсулы и перепончатого образования, повторяющего форму капсулы.

В костном лабиринте различают:

  • преддверие;
  • улитку;
  • 3 полукружных канала.

Улитка

Костное образование представляет собой объемную спираль в 2,5 оборота вокруг костного стержня. Ширина основания конуса улитки – 9 мм, высота – 5 мм, длина костной спирали – 32 мм. От костного стержня внутрь лабиринта отходит спиральная пластина, которая делит костный лабиринт на два канала.

У основания спиральной пластинки находятся слуховые нейроны спирального ганглия. В костном лабиринте находится перилимфа и перепончатый лабиринт, наполненный эндолимфой. Перепончатый лабиринт подвешен в костном с помощью тяжей.

Перилимфа и эндолимфа связаны функционально.

  • Перилимфа – по ионному составу близка к плазме крови;
  • эндолимфа – сходна с внутриклеточной жидкостью.

Нарушение этого равновесия приводит к повышению давления в лабиринте.

Улитка является органом, в котором физические колебания жидкости перилимфы преобразуются в электрические импульсы нервных окончаний черепно-мозговых центров, передающихся в слуховой нерв и в головной мозг. В верхней части улитки находится слуховой анализатор – кортиев орган.

Преддверие

Наиболее древняя анатомически средняя часть внутреннего уха — полость, граничащая с лестницей улитки посредством сферического мешочка и с полукружными каналами. На стенке преддверия, ведущей в барабанную полость, расположены два окна — овальное, прикрытое стремечком и круглое, представляющее собой вторичную барабанную перепонку.

Особенности строения полукружных каналов

Все три взаимно перпендикулярных костных полукружных канала имеют сходное строение: состоят из расширенной и простой ножки. Внутри костных находятся перепончатые каналы, повторяющие их форму. Полукружные каналы и мешочки преддверия составляют вестибулярный аппарат, отвечают за равновесие, координацию, определение положения тела в пространстве.

У новорожденного орган не сформирован, отличается от взрослого рядом особенностей строения.

Ушная раковина

  • Раковина мягкая;
  • мочка и завиток слабо выражены, формируются к 4 годам.

Слуховой проход

  • Костная часть не развита;
  • стенки прохода располагаются почти вплотную;
  • барабанная мембрана лежит практически горизонтально.

  • Размеры почти как у взрослых;
  • у детей барабанная перепонка толще, чем у взрослых;
  • покрыта слизистой оболочкой.

Барабанная полость

В верхней части полости имеется незаращенная щель, через которую при острых средних отитах инфекция способна проникать в мозг, вызывая явления менингизма. У взрослого эта щель зарастает.

Сосцевидный отросток у детей не развит, представляет собой полость (атриум). Начинается развитие отростка в возрасте 2 лет, заканчивается к 6 годам.

Слуховая труба

У детей слуховая труба шире, короче, чем у взрослых, располагается горизонтально.

Сложно устроенный парный орган принимает колебания звука 16 Гц — 20000 Гц. Травмы, инфекционные заболевания снижают порог чувствительности, приводят к постепенной утрате слуха. Успехи медицины в лечении болезней ушей, слухопротезировании позволяют восстановить слух в самых сложных случаях тугоухости.

Видео об строении слухового анализатора

22744 0

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)


Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.


Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)


Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.


Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.


От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.


Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.


Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека


Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.



ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля


Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)


Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)


Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.


Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)


Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.


ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана


Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе