Жа бер ные дуги рыб. Дыхание рыб - жаберное, кожное, кишечное

Главной частью дыхательной системы рыб являются жабры. Именно благодаря им в кровь поступает основная масса кислорода, а из крови выделяется углекислый газ. Однако газообмен у рыб происходит не только через жабры. У всех видов в дыхании принимает участие кожа. Но при этом у видов, обитающих в водоемах с большим содержанием кислорода, дыхание через кожу незначительно. А у рыб, которые живут в условиях дефицита кислорода (сомы, карпы, угри), кожный газообмен может занимать существенную часть дыхания. Также у костных рыб небольшой газообмен происходит в плавательном пузыре. У двоякодышащих рыб плавательный пузырь даже видоизменился в ячеистое легкое, поэтому они могут дышать не только в воде, но и на воздухе.

Описывая дыхательную систему рыб, обычно рассматривают строение их жаберного аппарата, который находится в области глотки. Жабры состоят из жаберных щелей , поддерживающих их жаберных дуг , жаберных лепестков и жаберных тычинок . У костных рыб обязательной структурой дыхательной системы является еще и пара жаберных крышек . Они защищают жабры от попадания туда посторонних частиц. Защитную функцию выполняют и жаберные тычинки. Они обращены в сторону глотки и предохраняют тонкие и нежные жаберные лепестки от попадания в них частиц со стороны глотки. Газообмен же осуществляется в жаберных лепестках. Поэтому их можно считать самой важной частью дыхательной системы рыб. У многих высокоразвитых в эволюционном плане рыб жаберные лепестки как бы ветвятся (на первичных жаберных лепестках перпендикулярно располагаются вторичные жаберные пластинки). Это увеличивает общую поверхность лепестков, а значит и площадь тела рыбы, на которой происходит газообмен.

К дыхательной системе рыб можно отнести еще и сеть кровеносных сосудов, которые приносят венозную кровь к жабрам и отводят уже артериальную кровь от жабр. В жаберных лепестках кровеносные сосуды распадаются на сеть мелких капилляров, находящихся близко к поверхности. Именно здесь и происходит газообмен (в кровь из воды поступает кислород, а из крови в воду выделяется углекислый газ).

Механизм дыхания у костных рыб таков. При вдохе (при этом рыба приподнимает жаберные крышки) вода поступает в рот, далее она достигает глотки и при выдохе, который осуществляется за счет сокращения мышц глотки и прижимания жаберных крышек к телу, проталкивается через жаберные щели, омывая жаберные лепестки. При быстром движении костные рыбы дышат пассивно (также как хрящевые) без движения жаберных крышек и напряжения мышц: вода просто затекает в рот и вытекает из жаберных щелей.

У костных рыб нет жаберных перегородок, которые имеются у хрящевых рыб. Поэтому у костных рыб жаберные лепестки расположены прямо на жаберных дугах и омываются водой со всех сторон.

Дыхательная система костных рыб весьма эффективна в том плане, что они усваивают большую часть кислорода из воды, прошедшей через их жабры. Это важно, так как в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе.

Билет 34.

Жаберный аппарат

Особенности строения желез желудка.

Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.

Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.

Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.

В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

Функции: Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:

1. Резервуарная (накопление пищевой массы).

2.Химическая (HCl) и ферментативная переработка пищи (песин, хемозин, липаза).

3. Стерилизация пищевой массы (HCl).

4. Механическая переработка (разбавление слизью и перемешивание с желудочным соком).

5. Всасывание (вода, соли, сахар, алкоголь и т.д.).

6. Эндокринная (гастрин, серотонин, мотилин, глюкогон).

7. Экскреторная (выделение из крови в полость желудка аммиака, мочевой кислоты, мочевины, креатинина).

8. Выработка антианемического фактора (фактор Кастла), без которого становится невозможным всасывание витамина В12, необходимого для нормального гемопоэза.

Билет №35.

В процессе своего развития зуб проходит 3 стадии:

1. Закладка и образование зубных зачатков.

2. Дифференцировка зубных зачатков. Ранние стадии развития.

3. Гистогенез тканей зуба (это поздняя стадия)

Во время первой стадии происходит обособление ротовой полости и образуется её преддверие. В конце 2 месяца внутриутробного развития из эпителия ротовой полости выделяется щёчно-губная пластинка, врастающая в мезенхиму. В этой пластинке образуется щель, обособляющая полость рта и преддверия. От дна преддверия растёт эпителиальное выпячивание, из которого формируется зубная пластинка. Вдоль свободного края зубной пластинки в результате разрастания эпителия образуются колбовидные выпячивания или эмалевые почки (эмалевые колпачки). В каждый эмалевый колпачок на 10-ой неделе эмбрионального развития начинает врастать снизу мезенхима – зубной сосочек. Такой колпачок превращается в двустенную чашу – зубной/эмалевый орган.

Из окружающей эмалевый орган мезенхимы образуется зубной мешочек.

Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек вместе образуют зубной зачаток.

Во время второй стадии развития зуба между клетками центральной части эмалевого органа начинает накапливаться жидкость. В результате клетки отдаляются друг от друга, но остаются соединёнными цитоплазматическими мостиками, таким образом образуется пульпа эмалевого органа. Клетки внутреннего эмалевого эпителия становятся призматическими, а затем постепенно превращаются в омелобласты – клетки, образующие эмаль. Клетки наружного эмалевого эпителия уплощаются.

Третья стадия начинается в конце 4-ого месяца внутриутробного развития. Происходит дифференцировка дентинобластов. Базальная мембрана омелобластов – фактор дифференцировки. В расположенных под ней мезенхимальных клетках зубного сосочка достигают высокого развития органеллы синтеза. Клетки начинают продуцировать белки волокнистых структур и превращаются в одонтобласты. Образование волокон происходит за пределами клеток, волокна располагаются радиально. Эти волокна называются волокнами Корфа.

Когда слой предентина с волокнами Корфа достигает определённой величины, он оттесняется на периферию слоями дентина, в котором волокна идут тангенциально (волокна Эрба).

Таким образом сначала образуется плащевой дентин, а затем – околопульпарный. Из зубного сосочка развивается пульпа зуба. Процесс дифференцировки пульпы протекает параллельно процессу развития дентина. Отложение первых слоёв дентина индуцирует дифференцировку омелобластов. В цитоплазме омелобластов развиты органеллы синтеза, ядра смещены в противоположный полюс клетки. Первые зачатки эмали образуются в виде кутикулярных пластинок на поверхности омелобластов в области коронки зуба. Сразу же начинается их обызвествление так как омелобласты продуцируют омелоденины – белки, способствующие быстрой минерализации эмали.

Питание омелобластов после изменения полюсов клетки осуществляется со стороны пульпы эмалевого органа, а не со стороны дентина. Постепенно омелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина.

В мезенхиме зубного мешочка дифференцируется 2 слоя: наружный и внутренний. Из внутреннего слоя в области корня зуба дифференцируются цементобласты, которые продуцируют цемент. Из мезенхимы наружного слоя дифференцируется периодонт.

Яичко: строение и функции.

Яи́чки, тести́кулы (лат. testis, testiculus - «свидетели [мужественности]») - парные мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - (сперматозоиды) и стероидные гормоны, в основном тестостерон.

Размеры и положение: яички находятся в мошонке и опускаются туда из забрюшинного пространства обычно к рождению (отсутствие яичка в мошонке встречается у 2-4 % доношенных, 15-30 % недоношенных новорожденных). Это необходимо для нормального созревания сперматозоидов, которое требует температурного режима на несколько десятых долей градуса ниже, чем температура в брюшной полости.

Обычно яички расположены на разном уровне и могут отличаться по размерам - чаще левое ниже и больше правого. Яичко по форме напоминает слегка сплющенное эллипсоидное тело длиной 3,5-5 см, шириной 2,3-3,5 см, массой 15-25 г. У взрослого здорового мужчины-европеоида средний объём тестикулы около 18 см³, в пределах от 12 cм³ до 30 cм³.

Строение: семявыносящий проток, влагалищная оболочка, головка придатка, тело придатка, верхний конец яичка,

боковая поверхность яичка, хвост придатка, передний край яичка, нижний конец яичка.

Яички состоят из отдельных долек, заполненных извитыми семенными каналами. Средняя длина канальцев - 50-80 мм. Общая длина - 300-400 мм. Канальцы окружены соединительнотканными перегородками, в которых располагаются скопления т. н. интерстициальных клеток (клеток Лейдига), секретирующих мужские половые гормоны - андрогены. При некоторых заболеваниях мужчин подвижность сперматозоидов отсутствует или недостаточна, что является одной из причин мужского бесплодия. Яички снаружи покрыты серозной оболочкой. На каждом яичке сверху расположен придаток, который переходит в семявыносящий проток. Функции яичка находятся под контролем передней доли гипофиза и гипоталамуса.

Функции яичек: в извитых канальцах яичек вырабатываются мужские половые клетки - сперматозоиды. Выработка клеток происходит из специализированного эпителия, причем одна клетка этого эпителия дает от четырёх до восьми сперматозоидов. Кроме того в интерстициальных тканях яичка (гландулоцитах) вырабатываются мужские половые гормоны.

Билет №36.

Закладка зубных зачатков.

Вначале в области будущих передних зубов от вестибулярной пластинки под прямым углом берёт начало зубная пластинка, врастающая в подлежащую мезенхиму. В процессе своего роста эпителиальные зубные пластинки принимают форму двух дуг, расположенных в мезенхиме верхней и нижней челюстей.

Затем вдоль свободного края пластинки на передней (щёчно-губной) стороне образуются колбовидные выпячивания эпителия (по 10 в каждой челюсти) - зубные почки (gemmae dentis). На 9-10 неделе эмбрионального развития в них начинает врастать мезенхима, дающая начало зубным сосочкам (papillae dentis). Вследствие этого зубная почка приобретает форму колокола или чаши, преобразуясь в эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale). Его внутренняя поверхность, граничащая с мезенхимой, своеобразно изгибается и очертания зубного сосочка постепенно приобретают форму будущей коронки зуба. К концу 3-го месяца эмбриогенеза эпителиальный зубной орган с зубной пластинкой соединяет лишь узкий эпителиальный тяж - шейка зубного органа.

Вокруг эпителиального зубного органа и под основанием зубного сосочка образуется сгущение мезенхимы - зубной мешочек (sacculus dentis).

Таким образом, в сформировавшемся зубном зачатке можно различить 3 части: эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. На этом заканчивается 1 стадия развития зуба - стадия закладки зубных зачатков, и начинается период их дифференцировки.

Зубной, сосочек - это закладка зубной пульпы. Клетки зубного сосочка быстро размножаются и вскоре образуют очень плотную массу. Зубной сосочек появляется примерно на десятой неделе нахождения ребенка в утробе матери.

Зубной мешочек. Образуется в эмбриональной стадии развития зуба. Появляется в виде уплотнения мезенхимы, охватывающей зачаток зуба.

Билет №37.

Яичник: строение и функции.

Яи́чники - парные женские половые железы, расположенные в полости малого таза. Выполняют генеративную функцию, то есть являются местом, где развиваются и созревают женские половые клетки, а также являются железами внутренней секреции и вырабатывают половые гормоны (эндокринная функция).

Строение : яичники состоят из стромы (соединительной ткани) и коркового вещества, в котором находятся фолликулы в разных стадиях развития (примордиальный, первичный, вторичный, третичный фолликулы) и регресса (атретические тела, белые тела).

Функции: яичники вырабатывают стероидные гормоны. Фолликулярный аппарат яичников производит в основном эстрогены, но также слабые андрогены и прогестины. Жёлтое тело яичников (временная железа внутренней секреции, существующая только в лютеиновой фазе цикла у женщины), напротив, производит в основном прогестины, и в меньшей степени - эстрогены и слабые андрогены.

Яичники женщины работают циклически. Один из фолликулов в процессе созревания становится доминантным и тормозит созревание остальных. В доминантном фолликуле созревает яйцеклетка. Когда фолликул полностью созреет, он лопается, и ооцит II порядка (яйцеклетка - более привычный термин, но менее правильный) выходит из него в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией. Затем он захватывается фимбриями и током жидкости, создаваемым перистальтикой маточной трубы, попадает в маточную трубу, по которой он мигрирует в матку. Если в пределах 3-х дней (ограничение - срок жизни сперматозоидов) до овуляции до 1 суток после овуляции (ограничение - срок жизни яйцеклетки) у женщины состоялся вагинальный половой акт с мужчиной, приведший к попаданию достаточного количества подвижных сперматозоидов во влагалище, то вероятно оплодотворение ооцита II порядка (оно происходит в брюшной полости или просвете маточной трубы). Если оплодотворение состоялось, то мигрирует уже эмбрион.

Лопнувший фолликул подвергается трансформации в жёлтое тело, которое начинает секретировать прогестины. Затем жёлтое тело подвергается рассасыванию, обратному развитию, в результате чего секреция прогестинов резко падает и наступает менструация. После менструации снова начинается созревание фолликулов, один из них становится доминантным - начинается новый менструальный цикл.

Менструальный цикл у женщин в норме длится в среднем 28 дней (возможны индивидуальные вариации, считающиеся нормальными - от 25 до 31 дня).

На протяжении жизни женщины яичник подвергается возрастным изменениям, как никакой другой орган. Количество половых клеток в яичнике зародыша женского пола на 10 неделе внутриутробного периода развития составляет около миллиона. Это их максимальное число. На протяжении всей остальной жизни яйцеклетки постепенно гибнут, и к 45 годам их уже нет ни одной. Репродуктивный (детородный) период у женщин короче, чем у мужчин, и длится в среднем от 15 до 45 лет. В этот период яйцеклетки циклически созревают, гормоны усиленно вырабатываются и возможна беременность. Принципиально важным является то, что новых яйцеклеток у женщин (в отличие от сперматозоидов мужчин) не появляется, а всё время расходуются только уже имеющиеся. Таким образом, репродуктивное здоровье женщины начинает формироваться «в утробе матери», все неблагоприятные воздействия яичник «запоминает», что может отразиться на способности к зачатию и на качестве потомства.

Билет №38.

1. Развитие постоянных зубов. Источники развития. Постоянные заменяющиеся и постоянные дополнительные зубы.

Развитие постоянных зубов. Закладки для постоянных зубов образуются как в течение внутриутробной жизни (резцы, клыки, первые моляры), так и после рождения. Прорезывание постоянных зубов протекает в течение длительного отрезка времени, начиная с пяти и до пятнадцати лет, в следующем порядке: (6, 1), (2, 4), (3, 5), 7. Зубы мудрости прорезываются лишь после 18 лет.

Согласно статистическим данным, также в постоянном прикусе нижние зубы прорезываются раньше, чем верхние. Частое исключение представляют премоляры. Закрытие верхушки корня происходит спустя 2-3 года после прорезывания. До тех пор говорят о зубе с незаконченным развитием. Развитие постоянного зуба продолжается почти десять лет. В период смены зубов, когда в ротовой полости временно находятся молочные и постоянные зубы, говорят о сменном прикусе.

Зачатки постоянных резцов - причем как верхних, так и нижних - размещаются в челюстях кулисообразно. Дело в том, что их коронки значительно превышают по размеру своих предшественников, так что в малых детских челюстях для них бывает недостаточно места. Поэтому в раннем возрастном периоде кулисообразное расположение зачатков резцов представляет совершенно нормальное явление, и исходя из него нельзя делать предположения о будущей аномалии. Вместе с прорезыванием постоянных зубов челюсть растет в большинстве случаев так, что для резцов бывает в дальнейшем достаточно места.

Зачатки клыков располагаются всегда сравнительно глубоко в челюсти, причем гакже для них как бы не хватает места. Однако и здесь наступает с возрастом нормализация, и поэтому не следует опрометчиво ставить диагноз ретинированного зуба.

Зачатки премоляров располагаются вначале орально, и лишь в последующий период они занимают место между корнями молочных моляров.

Зачатки моляров отмечаются в ранний период развития с расположением обычно в восходящей ветви нижней челюсти или в бугре верхней челюсти. С развивающимся ростом челюстей зачаток моляра занимает свое постоянное положс ние. Исключение могут составлять лишь зубы мудрости, прорезывающиеся в ю время, когда рост челюстей бывает уже практически законченным, так что недостаток места имеет стойкий характер.

Развитие зубов, образование и обызвествление зачатков, миграция зачаткоп постоянных зубов по направлению к поверхности, рассасывание корней молочных зубов, прорезывание и т. д. - все это процессы, неразрывно связанные с общим развитием организма.

В течении жизни развивается 2 смены зубов. Первая смена зубов называется выпадающими или молочными и служит в детстве. Всего выпадающих зубов 20 – по 10 в верхней и нижней челюсти. Выпадающие зубы функционируют в полном составе до 6 лет. С 6 лет до 12 лет выпадающие зубы постепенно сменяются на постоянные зубы. Набор постоянных зубов состоит из 32 зубов. Формула зубов такова: 1-2 – резцы, 3 – клык, 4-5 – премоляры, 6-7-8 – моляры.

Зубы закладываются из 2 источников:

1. Эпителий ротовой полости – эмаль зуба.

2. Мезенхима – все остальные ткани зуба (дентин, цемент, пульпа, периодонт и параодонт).

На 6-й недели эмбриогенеза многослойный плоский неороговевающий эпителий на верхней и нижней челюстях утолщается в виде подковообразного тяжа – зубная пластинка. Эта зубная пластинка в дальнейшем погружается в подлежащую мезенхиму. На передней (губной) поверхности зубной пластинки появляются эпителиальные выпячивания – так называемые зубные почки. С стороны нижней поверхности в зубную почку начинает вдавливаться уплотненная мезенхима в виде зубного сосочка. В результате этого эпителиальная зубная почка превращается в перевернутый 2-х стенный бокал или чащу, который называется эпителиальным эмалевым органом. Эмалевый орган и зубной сосочек вместе окружаются уплотненной мезенхимой – зубным мешочком.

Эпителиальный эмалевый орган вначале соединен тонким стебельком с зубной пластинкой. Клетки эпителиального эмалевого органа дифференцируются в 3-х направлениях:

1. Внутренние клетки (на границе с зубным сосочком) – превращаются в эмальобразующие клетки – амелобласты.

2. Промежуточные клетки – становятся отросчатыми, образуют петлистую сеть – пульпу эмалевого органа. Эти клетки участвуют в питании амелобластов, играют определенную роль при прорезывании зубов, в последующем уплощаются и образуют кутикулу.

3. Наружные клетки – уплощаются, после прорезывания дегенерируют.

В функциональном отношении самые важные клетки эмалевого органа – внутренние клетки. Эти клетки становятся высокопризматическими, дифференцируются в амелобласты.

Билет №39.

Билет №40.

Билет №41.

Билет №42.

1. Развитие зубной пластинки и образование зубных зачатков, их дифференцировка. (см.первый вопрос билета №35).

Источники развития:

1. Энтодерма глоточной кишки – эпителий вентральной стенки глотки между I и II парой жаберных карманов – тирациты.

2. Нервный гребень – парафолликулярные клетки.

Состав и параметры щитовидной железы:

В состав щитовидной железы входят две доли и перешеек. Доли справа и слева прилегают к трахее, а перешеек располагается на ее передней поверхности. Бывает, что от одной из долей (чаще – левой) или перешейка отходит дополнительная доля пирамидальной формы.

Щитовидная железа – самая крупная в эндокринной системе. Правая ее доля крупнее левой и более обильно васкуляризирована.

Нормальная масса щитовидной железы варьируется от 20 до 60 грамм. Размеры долей составляют 5-8, 2-4 и 1-3 см. При половом созревании масса щитовидной железы растет, а в пожилом возрасте – наоборот. У мужчин щитовидная железа больше, чем у женщин. Но у вторых она увеличивается в период беременности, а спустя полгода-год после родов возвращается в исходное состояние.

Билет №43.

1. Эпителиальный зубной орган, зубной сосочек, зубной мешочек. (см.первый вопрос билета №36)

Билет №44.

Яичко: строение и функции.

Яичко(семенник) - парные мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - (сперматозоиды) и стероидные гормоны, в основном тестостерон.

Функции: генеративная (образ. сперматозоиды) и эндокринную (образование гормонов).

Оно покрыто толстой соеденительнотканной капсулой(белочная оболочка), содеожащей гладкомыш. кл-ки и отдающей перегородки(септы), которые разделяют орган на 150-250конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка. Каждая долька содержит 1-4 извитых канальца, в которых осущ. Сперматогенез.

В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые канальцы, они не уч. В сперматогенезе и явл. Начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь прямые канальцы откр. В сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы. Пространство между извитыми канальцами заполнено рыхлой волокнистой тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты(кл-ки лейдига), выраб муж. пол. грмоны- андрогены.

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоящую изсперматогенных кл-к, лежащих в 4-8 слоев на базальной мембране и связанных с поддерживающими кл-ками. Снаружи к базал. мембране – миоидные перитубулярные кл-ки и фиброциты и эластич. Волокна. При сокращении продвигают спермии в сеть яичк.

3. Лимфоциты - клетки иммунной системы, представляющие собой разновидность лейкоцитов группы агранулоцитов, белых кровяных клеток. Лимфоциты - главные клетки иммунной системы, обеспечивают гуморальный иммунитет (выработка антител), клеточный иммунитет (контактное взаимодействие с клетками-жертвами), а также регулируют деятельность клеток других типов. В норме в крови взрослого человека на лимфоциты приходится 20-35 % всех белых клеток крови (см. Лейкоцитарная формула), или в абсолютном виде 1000-3000 кл/мкл. При этом в свободной циркуляции в крови находится около 2 % лимфоцитов, находящихся в организме, а остальные 98 % находятся в тканях.

Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и нулевые лимфоциты (0-клетки).

Т-лимфоциты - самая многочисленная популяция лимфоцитов, они дифференцируются в тимусе, поступают в кровь и лимфу и заселяют Т-зоны в периферических органах иммунной системы - лимфатических узлах, селезенке, в фолликулах различных органов. Для Т-лимфоцитов характерно наличие на плазмолемме особых рецепторов, способных специфически распознавать и связывать антигены. В популяции Т-лимфоцитов различают несколько функциональных групп клеток: цитотоксические лимфоциты (Тц), или Т-киллеры (Тк), Т-хелперы (Тх), Т-супрессоры (Тс). Т. К. участвуют в реакциях клеточного иммунитета, обеспечивая разрушение (лизис) чужеродных клеток и собственных измененных клеток. Рецепторы позволяют им распознавать белки вирусов и опухолевых клеток на их поверхности.

В-лимфоциты являются основными клетками, участвующими в гуморальном иммунитете. У человека они образуются из СКК красного костного мозга, затем поступают в кровь и далее заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов - селезенки, лимфатических узлов, лимфоидные фолликулы многих внутренних органов. При действии антигена В-лимфоциты в периферических лимфоидных органах активизируются, пролиферируют, дифференцируются в плазмоциты, активно синтезирующие антитела различных классов, которые поступают в кровь, лимфу и тканевую жидкость.

4. Понятие и значение внезародышевых органов. (см.четвертый вопрос билета №43).

Билет №45.

1. Жаберный аппарат, щели, дуги и их производные. (см.первый вопрос билета №34).

Жаберный аппарат - основа для формирования лицевой части головы - состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения - жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Вторая самая крупная жаберная дуга - первая, называется нижнечелюстной. Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга - подъязычная. Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая, самая малая, - это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка - шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса. Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы.

2. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки.

Пищеварительный канал - или кишечный канал центральная часть органов пищеварения, представляющая непрерывный канал и принимающая в себя протоки придаточных частей или желез.

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем отделе - однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня языка) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и под слизистое нервное сплетение. В некотоых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мышечных элементов - внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем - гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой - висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. Здесь трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Билет №46.

Строение и функции кожи.

Функция: защитная, терморегуляция, участие в водно-солевом обмене, синтез витамина D3, экскреторная, депонирование крови, иммунная и регуляторная.

Строение:

Эпидермис

Собственно кожа(дерма) с подлежащими тканями соеденяется подкожной клетчаткой.

Виды:

Толстая кожа (ладони, подошвы): имеет 5 слоев (базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой).

Тонкая кожа: имеет 4 слоя (базальный, шиповатый, зернистый, роговой).

Билет №47.

Билет №48.

Билет №49.

Билет №50.

1. Эмаль. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение и физико-химические свойства. (см.первый вопрос билета №50).

Билет №51.

Билет №52.

Билет 34.

Жаберный аппарат, щели, дуги и их производные.

Жаберный аппарат - основа для формирования лицевой части головы - состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения - жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5-6-й неделе развития, вид слева:

1 - ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 - первый жаберный карман; 3- первый шейный сомит (миотом); 4 - почка руки; 5 - третья и четвертая жаберные дуги; 6 - вторая жаберная дуга; 7 - сердечный выступ; 8- нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 - обонятельная ямка; 10- носослезная борозда; 11 - верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 - зачаток левого глаза.

Самая крупная жаберная дуга - первая, называется нижнечелюстной. Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга - подъязычная. Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая, самая малая, - это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка - шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который в отдельных случаях доходит до глотки.

Эволюция сердца .

Сердце развивается из мезодермы. На низшем этапе развития кровеносной системы сердце отсутствует, и его функцию осуществляют крупные сосуды. У ланцетника в замкнутой кровеносной системе функцию сердца выполняет брюшная аорта. У водных позвоночных появляется сердце, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ имеет одно предсердие и один желудочек. В сердце течёт только венозная кровь. У наземных животных сердце получает венозную и артериальную кровь. Появляется перегородка. Сердце становится сначала трёхкамерным (у амфибий и пресмыкающихся), а затем четырёхкамерным. Перегородка развита не до конца. У высших наземных позвоночных сердце разделено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь не смешана.

Эволюция артериальных жаберных дуг

В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных. В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты - основными сосудами большого круга кровообращения.

У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент - плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией.

В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро.

Кровеносные системы

Основа для дальйшей эволюции кров. системы, которая характерна для Хордовых, является кров. сис. Бесчерепных – Ланцетника.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста.Она замкнута. Круг кровообращения один. Ф-цию сердца выполняет брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает через подкишечную вену в воротную систему печени и печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в количестве до четырех пар отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные артерии распадаются на капилляры в жабрах. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, венозный синус и артериальный конус. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд - артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое - малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой -легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.

Млекопитающие.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются изменения: остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа.

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение. Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.

Пороки развития аретериальных жаберных дуг у человека.

Из атавистических пороков развития сосудов: с частотой 1 случай на 200 вскрытий детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. Несколько чаще (2,8 случая на 200 вскрытий) встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется.

Наиболее частый порок (0,5-1,2 случая на 1000 новорожденных) - персистирование артериального, или боталлова, протока, представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития - персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке. Он обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к такому пороку развития, как транспозиция сосудов - отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола - от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных. Этот порок обычно несовместим с жизнью.

Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. При этом возможно формирование атавистических пороков развития. Среди пороков развития венозного русла укажем на возможность персистирования двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы.

Очень редкая врожденная аномалия - неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен.

Жаберные дуги , о которых уже упоминалось в предыдущей статье, в филогенетическом отношении являются лишь реминисценцией о развитии жабер, функционирующих в качестве органов дыхания у низших животных (ланцетника, личинок земноводных, рыб). Эти дуги образуются в области фарингеального (головного или глоточного) кишечника, то есть приблизительно в будущей шейной сфере. Они возникают в результате накопления между энтодермой фарингеального кишечника и поверхностной эктодермой мезенхимной ткани в виде полудужковых полос утолщения, обхватывающих фарингеальный кишечник с обеих сторон и заходящих также на вентральную стенку.

Между этими дугами выпячивается энтодерма фарингеального кишечника по направлению к впячиванию наружной эктодермы, благодаря чему между дугами на внешней (поверхностной) стороне и на внутренней (кишечной) стороне возникают желобки (бороздки, карманы), в которых эктодерма прямо, без посредничества мезенхимы, контактирует с энтодермой кишечника. Таким образом, отдельные дуги разделяются между собой перепонками, образованными эктодермой и энтодермой, которые называются membranae obturantes.

У животных, дышащих жабрами , membrana obturans перфорируется между дугами, благодаря чему в этих местах возникают жаберные щели, через которые вода из кишечника поступает во внешнюю среду. Из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов в ткани жаберных дуг (модифицированных у этих животных в органы дыхания - жабры), поступает кислород. У человека перфорация membranae obturantes наблюдается лишь в редких случаях, поэтому образования истинных жаберных щелей не происходит.

Жаберные дуги , внешние и внутренние жаберные борозды являются у человека лишь переходными образованиями. В процессе дальнейшего развития они преобразуются в целый ряд важных органов, возникающих как из жаберных дуг, так из энтодермальной выстилки внутренних жаберных борозд, а в меньшей степени - из эктодермы наружных жаберных борозд. Развитие этих образований, называемых в соответствии с латинским названием жаберной дуги (arcus branchialis) бранхиогенными, будет более подробно описано ниже.

Если смотреть на вентральную поверхность головного конца зародыша, достигающего величины приблизительно 3,5 мм, то можно заметить, что значительная часть этой поверхности занята большим выступом лобной области - processus frontalis. Под этим выступом располагается широкая полость, возникшая в результате впячивания наружной эктодермы между обеими частями разделенной надвое первой жаберной дуги (челюстной дуги), то есть, между закладками будущей верхней и нижней челюстей.

Эктодерма , выстилающая дно этой полости, направляется к слепому окончанию головного кишечника и примыкает к нему, образуя вместе с ним уже упомянутую перегородку между закладками первичной ротовой полости и головным концом кишечника, называемую фарингеальной мембраной. Со временем эта мембрана перфорируется, благодаря чему возникает сообщение с внешней средой. Впячивание наружной эктодермы по направлению к головному кишечнику и его полость служат закладкой перевичной полости рта.

Первичная ротовая полость ограничивается с боков двумя парами отростков, еще не соединенных вентрально и медиально, которые проникают сюда, выйдя из боковых стенок головного конца эмбриона. Речь идет о верхнечелюстном (processus maxillaris) и о нижнечелюстном отростках (processus mandibulares), лежащих над и под ней. Обе пары этих отростков образуются в результате расчленения первой (челюстной) жаберной дуги. Третья и четвертая жаберные дуги на этой стадии развития не достигают вентральной стенки головы эмбриона.

Отверстие первичной ротовой полости в этой стадии развития (в конце первого месяца) имеет по окружности пять бугорков, так называемых отростков, а именно: сверху непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничивается парными верхнечелюстными отростками (processus maxillares), а нижний край ротовото отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единный дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

Концентрация кислорода в водоеме - самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза. Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде (табл. 8.1).

8.1. Сравнение воды и воздуха как среды дыхания (при температуре 20 °С)

Показатели	Воздух	Вода	Вода/воздух
Плотность, г/см 3
Вязкость, Па* с
Коэффициент диффузии О 2 , см /с

При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы

Жабры орган газообмена в водной среде

Основная нагрузка в обеспечении организма рыб кислородом и удалении из него углекислого газа ложится на жабры. Они выполняют титаническую работу. Если сравнивать жаберное и легочное дыхание, то приходишь к заключению, что рыбе необходимо прокачивать через жабры дыхательной среды в 30 раз больше по объему и в 20 000 (!) раз больше по массе.

Более пристальное изучение показывает, что жабры хорошо приспособлены к газообмену в водной среде. Кислород переходит в капиллярное русло жабр по градиенту парциального давления, который у рыб составляет 40-100 мм рт. ст. Такова же причина перехода кислорода из крови в межклеточную жидкость в тканях.

Здесь градиент парциального давления кислорода оценивается в 1-15ммрт. ст., градиент концентрации углекислого газа - в 3-15 мм.рт.ст. Газообмен в других органах, например через кожу, осуществляется по тем же физическим законам, однако интенсивность диффузии в них гораздо ниже. Жаберная поверхность в 10-60 раз превышает площадь тела рыбы. К тому же жабры, высокоспециализированные на газообмене органы, даже при одинаковой с другими органами площади будут иметь большие преимущества. Самое совершенное строение жаберного аппарата характерно для костистых рыб. Основой жаберного аппарата являются 4 пары жаберных дуг. На жаберных дугах располагаются хорошо васкуляризированные жаберные лепестки, образующие дыхательную поверхность (рис. 8.1).

По стороне жаберной дуги, обращенной в ротовую полость, располагаются более мелкие структуры - жаберные тычинки, которые в большей мере отвечают за механическую очистку воды по мере ее поступления из ротовой полости к жаберным лепесткам.

Поперечно жаберным лепесткам располагаются микроскопические жаберные лепесточки, которые и являются структурными элементами жабр как органов дыхания (см. рис. 8.1; 8.2). Покрывающий лепесточки эпителий имеет клетки трех типов: респираторные, слизистые и опорные. Площадь вторичных ламелей и, следовательно, дыхательного эпителия зависит от биологических особенностей рыбы - образа жизни, интенсивности основного обмена, потребности в кислороде.

Так, у тунца при массе 100 г площадь жаберной поверхности составляет 20-30 см 2 /г, у кефали - 10 см /г, у форели - 2 см /г, У плотвы - 1 см /г.

Рис. 8.1. Строение жабр костистых рыб:

1- жаберные лепестки; 2- жаберные лепесточки; 3-жаберная артерия; 4 - жаберная вена; 5-лепестковая артерия; 6 - лепестковая вена; 7-жаберные тычинки; 8- жаберная дуга

Однако известно, что крупные и активные виды, например тунец, рта не закрывают, и дыхательные движения жаберных крышек у них отсутствуют. Такой тип вентиляции жабр называют "таранным"; он возможен только при больших скоростях перемещения в воде.

Для прохождения воды через жабры и движения крови по сосудам жаберного аппарата характерен противоточный механизм, обеспечивающий очень высокую эффективность газообмена. Пройдя через жабры, вода теряет до 90 % растворенного в ней кислорода (табл. 8.2). 8.2. Эффективность извлечения кислорода из воды разными вилами рыб, %

Жаберные лепестки и лепесточки расположены очень тесно, но благодаря малой скорости движения через них воды они не создают большого сопротивления току воды. Согласно расчетам, несмотря на большой объем работы по перемещению воды через жаберный аппарат (не менее 1 м воды на 1 кг живой массы в сутки), энергетические затраты рыбы при этом невелики.

Нагнетание воды обеспечивают два насоса - ротовой и жаберный. У разных видов рыб возможно превалирование одного из них. Например, у быстроходных кефали и ставриды действует в основном ротовой насос, а у медлительных придонных рыб (камбалы или сома) - жаберный насос.

Частота дыхательных движений у рыб зависит от многих факторов, но наибольшее влияние на этот физиологический показатель оказывают два - температура воды и содержание в ней кислорода. Зависимость частоты дыхания от температуры показана на рис. 8.2.

Жаберный газообмен может быть эффективным только при постоянном токе воды через жаберный аппарат. Вода орошает жаберные лепестки постоянно, и этому способствует ротовой аппарат. Вода устремляется из ротовой полости к жабрам. Такой механизм есть у большинства видов рыб. Таким образом, жаберное дыхание следует рассматривать как очень эффективный механизм газообмена в водной среде с точки зрения эффективности извлечения кислорода, а также энергозатрат на этот процесс. В том случае, когда жаберный механизм не справляется с задачей адекватного газообмена, включаются другие (вспомогательные) механизмы.

Рис. 8.2. Зависимость частоты дыхания от температуры воды у сеголетков карпа

Кожное дыхание рыб

Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.

Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена

8.3. Доля кожного дыхания у разных видов рыб

		Температура, аС	Кожное дыхание, %

Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.

В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.

У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна, но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения. Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от
0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и капилляров жабр варьирует в широких пределах - от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа. Толщина эпидермиса, колеблющаяся от 31-38 мкм у камбалы До 263 мкм у угря и 338 мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры кожи.

В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.

Кишечное дыхание рыб

В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком.

Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь.

В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть "газовой железой". Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.

Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них -это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Разновидности наджаберных органов: 1- окунь-ползун: 2- кучия; 3- змееголов; 4- нильский шармут

Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии - особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То. что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода. Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.

Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв. Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии - сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.

Перенос газов кровью в организме рыб

Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.

Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте. Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.

Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).

У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 аС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови). В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.

Рис. 8.4. Роль карбоангидразы в переносе углекислого газа кровью

Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови. Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция СО 2 + Н 2 О->Н 2 СО 3- >Н+ + НСО 3

За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис. 8.4. Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО 2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.

Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.