Звуковоспринимающий орган улитки – спиральный орган. Строение спирального органа Спиральный кортиев орган находится в

Кортиев орган - периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора, расположенный внутри перепончатого лабиринта улитки млекопитающих. Представляет собой совокупность волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, расположенных на базилярной пластинке улиткового протока, которые осуществляют преобразование звукового раздражения в физиологический акт слухового восприятия путём передачи нервного импульса слуховым нервным волокнам, расположенным в канале внутреннего уха , и далее в слуховую зону коры больших полушарий , где и анализируются звуковые сигналы. Таким образом в кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Кортиев орган
лат. organum spirale
Иннервация	cochlear nerve [d]
Каталоги
Медиафайлы на Викискладе

История изучения

Анатомия

Строение Кортиева органа

1 - перилимфа ; 2 - эндолимфа ; 3 - текториальная мембрана ; 4 - клетки кортиева органа: 5 и 6 - внутренние и внешние волосковые , 7 и 8 - внутренние и внешние столбовые, 9 - фаланговые (клетки Дейтерса), 10 - пограничные (клетки Гензена), 11 - поддерживающие (клетки Клаудиса); 12 - базилярная мембрана ; 13 - улитковый канал ; 14 - кортиев туннель ; 15 - внутренняя спиральная борозда ; 16 - барабанная лестница ; 17 - спиральный лимб ; 18 - нервные волокна слухового нерва : 19 - афферентное , 20 - эфферентное

Расположение

Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется вестибулярной мембраной (рейснеровой перепонкой); нижняя стенка, граничащая с так называемой барабанной лестницей, образована базилярной мембраной, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.

Структура и функции

Кортиев орган расположен на базилярной мембране и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток , внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии . Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращённой к покровной перепонке, по 30-60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.

Функция Кортиева органа - преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.

Физиология

Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через систему косточек среднего уха передаются жидким средам внутреннего уха - перилимфе и эндолимфе. Колебания последних приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной перепонки Кортиева органа, что вызывает сгибание волосков и возникновение биоэлектрических потенциалов, улавливаемых и передаваемых в центральную нервную систему отростками нейронов спирального ганглия, подходящими к основанию каждой волосковой клетки.

По другим представлениям, волоски звуковоспринимающих клеток - лишь чувствительные антенны, деполяризующиеся под действием приходящих волн за счёт перераспределения ацетилхолина эндолимфы. Деполяризация вызывает цепь химических превращений в цитоплазме волосковых клеток и возникновение нервного импульса в контактирующих с ними нервных окончаниях. Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки, низкие - в верхних, что связано с особенностями гидродинамических явлений в ходе улитки.

Продольно по всей длине спирально закрученной, базилярной мембраны улиткового хода имеется утолщение, исследования которого под микроскопом, обнаружили в нем рецепторные, слуховые клетки. Рецепторные, слуховые клетки представляют собой сенсорный, периферический рецепторный орган слуховой системы, или звуковоспринимающий орган слуха, который называют спиральным органом, или органом Кортий (имя ученого, его открывшего). Спиральный орган располагается на основной мембране в виде ее эпителиального утолщения, за исключением самого начала основания улитки и самой ее верхушки. Спиральный органа не имеет кровеносных сосудов, за трофику рецепторных слуховых клеток, расположенных в спиральном органе отвечает сосудистая полоска костной стенки улиткового хода. Спиральный орган состоит из трех рядов наружных и одного ряда внутренних волосковых клеток, лежащих вдоль спирально закрученной основной мембраны, между которыми находится треугольный туннель. Дуги туннеля образованы из внутренних и наружных столбовых клеток , их нижние концы находятся на основной мембране, а верхние концы наклонены друг к другу, и образуют треугольное пространство туннеля, спирально проходящее через все завитки улитки.

Рис.5 Общий вид спирального органа на основной мембране.

11 Дендриты слухового ганглия у основания внутренних слуховой клеток. 12 Внутренние волосковые клетки. 13 Покровная мембрана спирального органа. 14 Наружные волосковые клетки.

Рис. 6 Улитковый ход и спиральный (кортиев) орган. 1 Преддверная лестница. 2 Барабанная лестница. 3Улитковый ход. 4 Преддверная мембрана (Рейсснера). 5 Внутренний эпителий. 6 Сосудистая полоска. 7 Костная спиральная пластинка. 8 Утолщение костной спиральной пластинки. 9 Место отхождения преддверной мембраны и покровной мембраны. 10 Перепончатая спиральная мембрана. 11Клетки Дейтерса и Клаудиуса. 12 Покровная мембрана. 13 Стержень улитки. 14 Костная стенка завитка улитки.

Рис 7 Спиральный орган – орган Кортий. Tectorial membrane – покровная мембрана, Stereocillia – волоски, Afferent axons – восходящие волокна, Basilar Membrane – основная мембрана, Inner hair cells – внутренние волосковые клетки, Tunnel of Corti – туннель Корти, Efferent axsons – нисходящие волокна, Outer hair cells – наружные волосковые клетки.

На внутреннем скате туннеля, расположенном ближе к стержню улитки, продольно по отношению к основной мембране располагаются внутренние волосковые клетки (ВВК), которые в поперечном направлении состоят из одного ряда. ВВК имеют утолщенную книзу форму, общее их количество по всей длине основной мембраны примерно 3500. ВВК находятся между столбовыми клетками, удерживаются внутренними опорными клетками, и не доходят до основной мембраны.На верхней поверхности каждой ВВК находятся 50 – 70 коротких стереоцилий, расположенных поперечно в один ряд, и омываемых эндолимфой улиткового хода, Внутренние волосковые клетки высоко специфичны к восприятию частот, и воспринимают интенсивные звуки.

Рис 9 Строение внутренней и наружной, волосковых клеток спирального органа.

За наружным скатом туннеля продольно основной мембране располагаются примерно 20000 наружных волосковых клеток НВК, которые в поперечном направлении составляют три ряда.НВК поддерживаются тремя рядами опорных клеток Дейтерса, нижние, закругленные концы НВК не доходят до основной мембраны. Кнаружи от НВК располагаются несколько рядов опорных клеток Гензена и цилиндрической формы опорных клеток Клаудиуса, которые доходят до сосудистой полоски наружной костной стенки завитков улитки.

Рис. 10 Общий вид наружных волосковых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют удлиненную форму цилиндра, из утолщенной верхней поверхности НВК выходит от 40 до 150 стереоцилий, или волосков в виде буквы W, основание которой обращено к наружной, костной стенке улиткового хода, и омывается эндолимфой.

Наружные волосковые клетки содержат сократительные белки, благодаря чему являются источником звуковых колебаний. Движения наружных волосковых клеток возникают как спонтанно, так и в ответ на звуковое раздражение из наружного слухового прохода и вызывают колебания барабанной перепонки. Такой процесс получил название отоакустической эмиссии, которую исследуют с помощью чувствительного микрофона, в наружном слуховом проходе. Отсутствие колебаний НВК указывает на глухоту, которую можно зафиксировать у новорожденного на второй день после родов, что очень ценно для их реабилитации. Наружные волосковые клетки соединяют между собой звуки, создают комплексное звуковое ощущение, воспринимают слабые, тихие звуки, наиболее ранимы и быстро повреждаются

Наружные и внутренние волосковые клетки покрыты сетчатой мембраной , через отверстия которой выходят стереоцилии, то есть сетчатая мембрана, сверху удерживает волосковые клетки, а столбовые клетки, расположенные вокруг волосковых клеток, соединяют ее с основной мембраной снизу, создавая прочное объединение. Сетчатая мембрана изолирует спиральный орган от эндолимфы, тогда как стереоцилии омываются эндолимфой.

Поверх стереоцилий располагается покровная мембрана , она так же как основная, похожа на закрученную по спирали ленту, среди ее волокнистой, почти желеобразной структуры находятся прочные коллагеновые (белковое вещество) волокна, которые помогают ей сохранять положение мембраны. Покровная мембрана начинается от верхнего края костной спиральной пластинки, располагается над волосковыми клетками по всему улитковому протоку, и не закреплена снаружи, а свободно плавает в эндолимфе. Именно это обстоятельство дает возможность покровной мембране совершать движения относительно стереоцилий волосковых клеток, которые к ней примыкают. Наибольшее воздействие покровная мембрана оказывает на НВК, поскольку снаружи она не закреплена. В результате постоянного воздействия покровной мембраны на стереоцилии волосковых клеток во время прохождения звуковой волны, стереоцилии деформируются, что приводит к образованию нервного импульса. Нервный потенциал или импульс поступает на базилярную мембрану и на нервное волокно в ней проходящее, после чего направляется к нервным клеткам улитки, а затем и вступает в слуховой нерв.

Волосковые клетки имеют ядро, в клетках сконцентрированы митохондрии и комплекс Гольджи, которые способствуют интенсивному обмену в клетках и тем самым способствуют преобразованию механической энергии звуковой волны в энергию нервного импульса.

Поэтому «восприятию» ребенка нельзя научить, можно воспользоваться остаточным слухом в виде «восприятия» и научить прислушиваться, узнавать знакомые слова.

Мы закончили рассмотрение периферического отдела слуховой системы, в котором различают две части: звукопроведение и звуковосприятие. Звукопроведение в наружном и среднем ухе происходит в воздушной среде, а во внутреннем ухе звуковые волны передаются жидкостью, скорость распространения которой превышает воздушную в четыре раза, и составляет 1500 м /сек. Звуковосприятие это физико-химический процесс, происходящий в спиральном органе, благодаря которому звуковая волна трансформируется в нервный импульс. Из спирального органа нервный импульс проходит в структуры мозга, которые называются проводниковый и корковый отделы.

Рис.8 Общая схема строения слуховой системы, включая строение волосковых клеток. Balanse organ – вестибулярный орган, Auditore nerve – слуховой нерв, Cochlea – улитка, Ear drum – барабанная перепонка, Tectorial membrane – покровная мембрана, Hair bundle – внутренняя волосковая клетка, Pillar cells – столбовые клетки, Nerve fibres – нервные волокна, Basilar membrane – базилярная мембрана, Circumferential filaments – переплетенные волокна, Membrane proteins – белковая мембрана.

Спиральный орган образован рецепторными волосковыми сенсорными эпителиоцитами и опорными эпителиоцитами, имеющими высокую степень структурно-функциональной специализации. Ре-цепторные клетки подразделяются на внутренние и наружные волосковые сенсорные эпителиоциты. Внутренние сенсорные эпителиоциты имеют кувшинообразную форму. Их ядра лежат в расширенной базальной части клетки.

На поверхности суженной апикальной части клетки имеются кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких микровыростов (слуховых волосков), расположенных в 3-4 ряда. Это стереоцилии. В отличие от киноцилий они неподвижны. Общее число внутренних сенсорных эпителиоци-тов - около 3500. Располагаются они в один ряд вдоль всего спирального органа. Их поддерживают внутренние фаланговые эпителиоциты.

Наружные сенсорные эпителиоциты имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток имеется кутикула, через которую проходят слуховые волоски - стереоцилии. Стереоцилии в количестве 60-70 образуют щеточку, располагаясь несколькими рядами. На поверхности волосковых сенсорных клеток среди стереоцилии киноцилий отсутствуют, но от них сохраняются базальные тельца. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (желатинозной) мембраны, нависающей над спиральным органом.

Округлым основанием наружные волосковые эпителиоциты опираются на поддерживающие эпителиоциты, контактируя с чувствительными нервными волокнами нейронов спирального ганглия. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. Общее их число 12-20 тыс. Наружные сенсорные эпителиоциты воспринимают звуки большой интенсивности, внутренние могут воспринимать и слабые звуки. Сенсорные эпителиоциты, находящиеся на вершине улитки, воспринимают низкие звуки, клетки у основания - высокие.

К базальной поверхности сенсорных эпителиоцитов подходят афферентные волокна преимущественно спирального ганглия и эфферентные волокна оливокохлеарных путей, которые формируют здесь синаптические контакты. Внутренние сенсорные эпителиоциты имеют преимущественно афферентную иннервацию, а наружные - преимущественно эфферентную иннервацию. Роль последней заключается в торможении и модуляции нервного импульса.

Опорные эпителиоциты спирального органа отличаются выраженной дивергентной дифференцировкой. Различают несколько разновидностей этих клеток: внутренние фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (клетки-столбы), наружные фаланговые эпителиоциты (клетки Дейтерса), наружные пограничные эпителиоциты (клетки Гензена), наружные поддерживающие эпителиоциты (клетки Клаудиуса). Название "фаланговые" для внутренних и наружных поддерживающих эпителиоцитов дано в связи с тем, что эти клетки имеют тонкие пальцевидные отростки.

Посредством этих отростков волосковые сенсорные эпителиоциты отделяются друг от друга. В отличие от волосковых эпителиоцитов все опорные эпителиоциты непосредственно прилежат к базальной мембране, где обнаруживаются многочисленные полудесмосомы. Через всю цитоплазму фаланговых эпителиоцитов проходит пучок фибрилл, начинающихся от полудесмосом и образующих на апикальной поверхности расширенную плоскую пластинку. Между этой пластинкой и апикальной частью волосковых клеток имеются плотные контакты типа замыкающей полоски. Пучки фибриллярного вещества проходят и через клетки-столбы.

Гистофизиология слуха

Звуки определенной частоты , воспринятые наружным ухом и переданные через слуховые косточки и овальное окно перилимфе барабанной лестницы, вызывают колебания базилярной мембраны. В ответ на частоту звука возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами благодаря тому, что их волоски смещаются относительно покровной мембраны, в которую их кончики погружены. Это приводит к возбуждению сенсорных эпителиоцитов и к изменению импульсации в афферентных нервных веточках, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов.

От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия. Один нейрон может получать импульсы от многих волосковых сенсорных эпителиоцитов. Затем импульсы передаются по аксонам нейронов спирального ганглия, которые формируют улитковый нерв, в слуховые ядра ствола мозга и далее в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).

(улиткового хода) располагается спиральный нервный аппарат преобразования звука - кортиев орган, рецепторный аппарат органа слуха ( рис. 36.6 , г).

Он лежит на базилярной (основной) мембране и состоит из нескольких компонентов: трех рядов наружных волосковых клеток, одного ряда внутренних волосковых клеток, желеобразной текториальной (покровной) мембраны и поддерживающих (опорных) клеток нескольких типов. В кортиевом органе человека 15000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток. Опорную структуру кортиева органа составляют столбчатые клетки и ретикулярная пластинка (сетчатая мембрана) . Из верхушек волосковых клеток выступают пучки стереоцилий - ресничек, погруженных в текториальную мембрану.

Здесь происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы.

Волосковые клетки кортиева органа имеют только стереоцилии , киноцилии в них редуцированы.

Различают внутренние и наружные волосковые клетки , последние расположены в три ряда, тогда как внутренние образуют один. У человека приблизительно 3 500 внутренних и 12 000 наружных волосковых клеток. Они являются вторичными сенсорными клетками . Внутренние и наружные волосковые клетки являются механорецепторами , но функция их различна. Внутренние волосковые клетки - это собственно звуковые рецепторы, и поэтому они иннервируются только афферентными волокнами. Наружные же волосковые клетки имеют некоторые черты сходства с мышечными клетками, иннервируются не только афферентными, но и эфферентными волокнами и способны к движениям. Благодаря этим движениям кортиев орган не только реагирует на звуковое раздражение, но и сам является источником звуковых колебаний - так называемой отоакустической эмиссии. Эти колебания возникают спонтанно и в ответ на звуковое раздражение, и их можно уловить с помощью чувствительного микрофона, помещенного в наружный слуховой проход. Движения наружных волосковых клеток возникают в ответ на механическое (звуковое) и электрическое раздражение, электрофоретическое подведение ацетилхолина, изменения внутриклеточных и внеклеточных ионных концентраций. Эти движения модулируются импульсами, поступающими по эфферентным волокнам оливоулиткового пути. Различают быстрые движения наружных волосковых клеток и медленные движения наружных волосковых клеток.Медленные движения (удлинения и укорочения) происходят при увеличении внутриклеточной концентрации кальция в присутствии АТФ, под действием ацетилхолина и при изменении ионных концентраций (например, при увеличении внеклеточной концентрации калия, приводящем к деполяризации). Быстрые движения возникают при звуковом раздражении и стимуляции постоянным током. Эти движения запускаются изменениями мембранного потенциала и создаются так называемой электрокинетической мембраной, расположенной на наружной или боковых поверхностях наружных волосковых клеток. Этот сравнительно недавно обнаруженный и, возможно, уникальный механизм способен генерировать колебания звуковой частоты. Благодаря движениям наружных волосковых клеток резко усиливаются колебания внутренних волосковых клеток в ответ на звуки соответствующей частоты. Таким образом, наружные волосковые клетки могут выполнять функцию того самого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную чувствительность органа слуха и его способность тонко различать частоты и который так долго искали физиологи.

Афферентные нервные волокна , иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных клеток спирального ганглия , который расположен в центре улитки. Центральные отростки этих клеток направляются в центральную нервную систему . Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством нервных волокон. Только оставшиеся 10% волокон иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы охватить все наружные клетки, эти волокна сильно разветвляются. Кортиев орган получает и

На расположенной спиралевидно вдоль всего хода улиткового протока базилярной мембране лежит орган слуха - спираль­ный орган или кортиев орган, organum spirale seu organum Corti. У внут­ренней стороны кортиева органа надкост­ница верхней поверхности костной спи­ральной пластинки утолщена и образует

возвышение - спиральный лимб, limbus spiralis, который вдается в просвет улитково­го протока. От верхней губы лимба тянется тонкая желеобразная покровная мембра­на, membrana tectoria, лежащая над волосковыми клетками кортиева органа и со­прикасающаяся с ними. Кортиев орган состоит из одного ряда внутренних волоско-вых клеток, трех рядов наружных волосковых клеток, опорных клеток, а также стол­бовых клеток. Между наружными волосковыми клетками расположены опорные клетки Дейтерса, а кнаружи от них-опорные клетки Гензена и Клаудиуса. Столбовые клет­ки образуют туннель кортиева органа.Базилярная мембрана состоит из 2400 поперечно расположенных волокон -слу­ховых струн. Они наиболее длинные и толстые у верхушки улитки, а короткие и тон­кие - у ее основания. Волокна улиткового нерва контактируют с внутренними (4000) и наружными (20 000) волосковыми клетками, которые, как и в вестибулярном аппа­рате являются втрричночувствующими механорецепторными клетками, имеющими около 50 коротких волосков - стереоцилий и один длинный - киноцилию. Волоско-вые клетки улиткового протока омываются особой жидкостью - кортилимфой.Волосковые клетки синаптически связаны с периферическими отростками би­полярных клеток спирального ганглия, ganglion spirale, расположенного в спираль ном канале костной улитки (I нейрон). Центральные отростки биполярных нейро­нов составляют улитковый корешок, radix cochlearis, преддверно-улиткового нерве (VIII), проходящего во внутреннем слуховом проходе височной кости. В мостомоз-жечковом углу волокна улиткового корешка вступают в вещество мозга (моста) v заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках вентральногс улиткового ядра, nucl.cochlearis ventralis, и дорсального улиткового ядра, nucl cochlearis dorsalis, (II нейрон).

2. Острый отит при инфекционных заболеваниях - гриппе, скарлатине, кори,
туберкулезе.

1. Наиболее тяжело – у больных корью и скарлатиной. Часто двусторонний процесс. Гематогенный путь распространения. Патогенез сопровождается некрозом слизистой на больших поверхностях, некрозом слуховых косточек. Были описаны секвестрации лабиринта.

2. При туберкулезе – особенность: при осмотре барабанной перепонки часто видно несколько перфораций.

3. Гриппозный отит – большие деструктивные изменения в среднем ухе, сосцевидном отростке. Скопление геморрагического экссудата. Тяжелое течение.

Симптомы:

1. жалобы на боль в среднем ухе, сильные стреляющие боли в области уха и околоушной области (вторичный тригеминит). Иррадиация в зубы, висок, в половину головы. Глотание и жевание усиливают боли. Ночью особенно больно, так как активируется вегетативная нервная система,

2. чувство заложенности уха и снижение слуха, тяжесть в ухе, нарушение звукопроведения. При аудиометрии и в пробе с камертоном – нарушение звукопроведения. При далеко зашедшем воспалении (во внутреннее ухо) – нарушение звуковосприятия. Жидкость давит на лабиринтные окна – кружится голова,

3. общая симптоматика – температура до 39-40, интоксикация, головная боль, изменения в общем анализе крови (лейкоцитоз, сдвиг влево, увеличение СОЭ).

Перфорация чаще возникает в нижних квадрантах барабанной перепонки, там имеется пульсация гнойного содержимого.