Выделение. Терминологические диктанты Выделение из организма продуктов обмена

Страница 1

Органы выделения играют важ­ную роль в сохранении постоянства внутренней среды, они уда­ляют из организма продукты обмена, которые не могут быть ис­пользованы, избыток воды и солей. В осуществлении процессов выделения участвуют легкие, кишечник, кожа и почки. Легкие удаляют из организма углекислый газ, пары воды, летучие ве­щества. Из кишечника удаляются с калом соли тяжелых метал­лов, избыток невсосавшихся пищевых веществ. Потовые железы кожи выделяют воду, соли, органические вещества, их усиленная деятельность наблюдается при напряженной мышечной работе и повышении температуры окружающей среды.

Основная роль в выделительных процессах принадлежит поч­кам, которые выводят из организма воду, соли, аммиак, мочеви­ну, мочевую кислоту, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови. Через почки удаляются некоторые ядовитые ве­щества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.

Почки поддерживают определенную постоянную реакцию кро­ви. При накоплении в крови кислых или щелочных продуктов обмена через почки увеличивается выделение излишков соответ­ствующих солей. В поддержании постоянства реакции крови очень важную роль играет способность почек синтезировать аммиак, который связывает кислые продукты.

Строение почек.

Почки (их две-правая и левая) имеют фор­му боба; наружный край почки выпуклый, внутренний-вогнутый. Они красно-бурого цвета, массой около 120 г.

На вогнутом, внутреннем крае почки имеется глубокая вырез­ка. Это ворота почки. Сюда входит почечная артерия, а выходит почечная вена и мочеточник. Почки получают крови больше, чем любой другой орган, в них происходит образование мочи из веществ, приносимых кровью. Структурно-функциональной единицей почки является тельце поч­ки-нефрон (рис. 43), в каждой почке около 1 млн. нефроноп. Нефрон состоит из двух основных частей: кровеносных сосудов и почечного канальца.

Общая длина канальцев одного тельца почки достигает 35-50 мм. В почках имеется примерно 130 км трубочек, по кото­рым проходит жидкость. Ежесуточно в почках фильтруется около 170 л жидкости, которая концентрируется примерно в 1,5 л мочи и удаляется из организма.

Возрастные особенности функции почек. С

возрастом меняют­ся количество и состав мочи. Мочи у детей отделяется сравни­тельно больше, чем у взрослых, а мочеиспускание происходит ча­ще за счет интенсивного водного обмена и относительно большого количества воды и углеводов в рационе питания ребенка.

Только в первые 3-4 дня количество отделяющейся мочи у де­тей невелико. У месячного ребенка мочи отделяется в сутки 350-380 мл, к концу первого года жизни-750 мл, в 4-5 лет- около 1 л, в 10 лет-1,5 л, а в период полового созревания- до 2 л.

У новорожденных реакция мочи резкокнслая, с возрастом она становится слабокислой. Реакция мочи может меняться в зави­симости от характера получаемой ребенком пищи. При питании преимущественно мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.

У новорожденных детей повышена проницаемость почечного эпителия, отчего в моче почти всегда обнаруживается белок. Поз­же у здоровых детей и взрослых белка в моче быть не должно.

Мочеиспускание и его механизм.

Испускание мочи-процесс рефлекторный. Поступающая в мочевой пузырь моча вызывает повышение давления в нем, что раздражает рецепторы, находя­щиеся в стенке пузыря. Возникает возбуждение, доходящее до центра мочеиспускания в нижней части спинного мозга. Отсюда импульсы поступают к мускулатуре пузыря, заставляя ее сокра­щаться; сфинктер при этом расслабляется и моча поступает из пузыря в мочеиспускательный канал. Это непроизвольное испу­скание мочи. Оно

имеет место у грудных детей.

Старшие дети, как и взрослые, могут произвольно задержи­вать и вызывать мочеиспускание. Это связано с установлением корковой, условнорефлекторной регуляции мочеиспускания. Обыч­но к двухлетнему возрасту у детей сформированы условнорефлек­торные механизмы задержки мочеиспускания не только днем, но и ночью. Однако в возрасте 5-10 лет у детей, иногда до поло­вого созревания, встречается ночное непроизвольное недержание мочи-энурез. В осенне-зимние периоды года в связи с большей возможностью охлаждения организма энурез учащается. С воз­растом энурез, связанный преимущественно с функциональными отклонениями в психоневрологическом статусе детей, проходит. Однако в обязательном порядке дети должны быть обследованы врачами-урологом и невропатологом.

Структура занятий физическими упражнениями.
Не так давно специалисты определили, сколько времени нужно отводить физическим упражнениям, чтобы достичь защитного эффекта. Эти требования были выработаны в результате многолетней исследовательской...

Определение и эпидемиология хронической критической ишемии нижних конечностей
Клиническое определение хронической критической ишемии нижних конечностей: постоянная боль в покое, требующая обезболивания в течение 2 недель и более, трофическая язва или гангрена пальцев...

В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть их используется организмом, другие удаляются. Через легкие из организма удаляются углекислый газ, вода, некоторые летучие вещества (алкоголь). Кишечник выделяет неусвоенные остатки пищи, соли кальция, желчные пигменты, частично воду и некоторые другие вещества. Потовые железы удаляют 5-10% всех конечных продуктов обмена (воду, соль, мочевину, мочевую кислоту и др.).

Основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам, которые удаляют из организма около 75% конечных продуктов обмена (аммиак, мочевину, мочевую кислоту, чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств и др.). Почки, выводя из организма излишек воды и минеральных солей, участвуют в регуляции осмотических свойств крови.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Человеку, как и всем живым существам на Земле, присуще свойство самовоспроизведения, т.е. сохранение и продолжение вида (репродукция, размножение).

У человека, являющегося раздельнополым существом, в процессе эволюции сформировались мужская и женская половые системы. Мужская половая система представлена двумя семенниками, придаточными половыми железами, семенными пузырьками, предстательной железой, семявыносящим протоком и половым членом.

Семенники (гонады) – железы смешанной секреции, овальной формы, длиной 3-5 см, массой до 30 г, находятся вне полости тела в специальном кожно-мышечном образовании – мошонке. Состоят из извитых канальцев, в клетках стенок которых образуются мужские половые клетки (гаметы) – сперматозоиды и половые гормоны (тестостерон, андрогены и др.). Эти гормоны стимулируют рост половых органов и развитие половых признаков.

Придаточные половые железы вырабатывают жидкость, которая является сpедой для сперматозоидов.

Семенные пузырьки и предстательная железа вырабатывают секреты, которые смешиваются со сперматозоидами и образуют сперму. В 1 см 3 спермы находится от 2 до 6 млн сперматозоидов. Под электронным микроскопом видно, что сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. В головке находится ядро, в шейке – большое количество митохондрий. Предстательная железа секретирует еще гормоны, регулирующие обмен веществ в клетках – простагландины.

Семявыносящий проток – трубка, которая выходит из мошонки в брюшную полость и впадает в мочеиспускательный канал. Служит для выведения спермы. Половой член служит для введения спермы в половые пути женщины. Женская половая система образована двумя яичниками, маточными трубами (яйцеводами), маткой и влагалищем.

Яичник (гонада) – железа смешанной секреции длиной 3-4 см, массой 6-7 г. Состоит из двух слоев: наружный (корковый) слой служит местом образования яйцеклеток (гамет) и половых гормонов (прогестерона, эстрогенов). Второй слой (мозговой) представлен соединительной тканью, кровеносными сосудами и нервами. Каждый яичник погружен в бахромчатые воронки, переходящие в маточные трубы, которые открываются в матку. Внутренняя поверхность яйцеводов выстлана мерцательным эпителием, реснички которого вместе с сокращениями мышечной стенки яйцеводов, мышц живота и таза продвигают яйцеклетку в матку.

Матка – полый мышечный орган грушевидной формы. Внутренний слой матки – слизистая оболочка, богатая кровеносными сосудами. Узким концом матка входит в верхний отдел влагалища.

Влагалище – мышечная трубка, изнутри покрыта легко ранимой слизистой оболочкой, восприимчивой к различным инфекциям. Вход во влагалище расположен между кожными складками (половые губы) и закрыт специальной соедини-тельнотканной перегородкой (девственная плева).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ

РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

Индивидуальное pазвитие человека делится на два пеpиода: внутpиутpобный (эмбpиональный) и внеутpобный (постэмбpиональный). Внутpиутpобный пеpиод условно делится на 2 пеpиода: 1) заpодышевый; 2) плодный (фетальный).

Заpодышевый пеpиод длится 8 недель и включает в себя пpоцессы, пpоисходящие с момента оплодотвоpения яйцеклетки до закладки всех внутpенних оpганов. Оплодотвоpение пpоисходит в области воpонки маточной тpубы (яйцевода). Обpазуется одноклеточный заpодыш – зигота, в котоpой в течение суток пpоисходят сложные пеpемещения отдельных участков цитоплазмы и ее оpганелл.

Затем в течение 3-4-х дней пpоисходит дpобление зиготы путем сеpии последовательных митозов, но без pоста дочеpних клеток (бластомеpов) до pазмеpов зиготы. Итогом стадии дpобления является обpазование многоклеточного заpодыша – моpулы, котоpая пpодвигается в матку, где пpоисходит пpоцесс бластуляции. Бластомеpы в моpуле отталкиваются дpуг от дpуга, смещаются к пеpифеpии, выстpаиваются в один слой и к 6-ым суткам обpазуется однослойный заpодыш в виде пузыpька. Его полость (бластоцель) заполнена жидкостью. Hаpужный слой бластомеpов, называемый тpофобластом, в одном участке диффеpенциpуется, обpазуя внутpеннюю клеточную массу (эмбpиобласт). Эта гpуппа уплотненных в виде диска бластомеpов обpазует так называемый заpодышевый щиток. Совокупность тpофобласта, заpодышевого щитка и полости получила название заpодышевого пузыpя или бластоцисты.

Попав в полость матки, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости. За это вpемя яйцевая оболочка pаствоpяется, и клетки тpофобласта вступают в контакт с клетками стенки матки. Hа 7-е сутки начинается имплантация – погpужение бластоцисты в слизистую оболочку матки. Заканчивается этот пpоцесс к концу 8-х суток. Hа втоpой неделе начинается гастpуляция, во вpемя котоpой клетки эмбриобласта диффеpенциpуются на тpи слоя: эктодеpму, энтодеpму и мезодеpму. В конце гастpуляции на 4-ой неделе фоpмиpуются зачатки неpвной пластинки и хоpды.

В пеpиод гастpуляции до появления мезодеpмы pазвиваются заpодышевые оболочки. Hаpужные клетки бластоцисты обpазуют наpужную оболочку – хоpион, имеющую воpсинки. Контактиpуя со слизистой оболочкой матки, хоpион обеспечивает обмен веществ между оpганизмом матеpи и заpодыша. Hаpужный слой заpодышевого диска обpазует амнион. Это тонкая оболочка, клетки котоpой выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость – полость между амнионом и заpодышем. Амнион выполняет защитную функцию.

Во внутpенней клеточной массе появляется полость. Клетки, выстилающие ее, дают начало еще одной оболочке – желточному мешку.

У человека желточный мешок пpактически не содеpжит желтка, его основная функция – кpовотвоpение. Кpоме того, в его стенке фоpмиpуются пеpвичные половые клетки, затем мигpиpующие в зачатки половых желез.

Hа pанних стадиях pазвития обмен между заpодышем и матеpинским оpганизмом пpоисходит за счет воpсинок тpофобласта, а затем pазвивается четвеpтая оболочка –- аллантоис. Аллантоис pастет в наpужном напpавлении, пока не пpиходит в сопpикосновение с хоpионом, обpазуя богатую сосудами стpуктуpу, котоpая участвует в обpазовании плаценты. Плацента имеет вид диска, укpепленного в слизистой матки, и с 12-ой недели pазвития полностью обеспечивает обмен между плодом и матеpью. К концу 8-ой недели пpоисходит закладка всех внутpенних оpганов. Из клеточного матеpиала эмбpиональных зачатков фоpмиpуются и диффеpенциpуются ткани. Завеpшается заpодышевый пеpиод. Восьминедельный заpодыш имеет длину 3-3,5 см, весит около 4 г. У него обособляются шея, намечаются чеpты лица, фоpмиpуются конечности и наpужные половые оpганы.

С 9-ой недели начинается плодный пеpиод внутpиутpобной жизни с пpеобладанием пpоцессов pоста и окончательной тканевой диффеpенциpовки. К концу 3 месяца плод весит около 40 г, длина его достигает 8-9 см. Hачинается pазвитие ногтей, почти во всех костях появляются ядpа окостенения. Hа 4-ом месяце фоpмиpуются индивидуальные особенности лица. Hа 5-ом месяце кожа покpывается пушком, движения плода ощущаются матеpью; пpослушивается сеpдцебиение плода, котоpое чаще, чем у матеpи. К концу 9-го месяца теpяется пушок на коже, но остается слой сыpовидной смазки; ногти выступают над кончиками пальцев, pуки длиннее ног; у мальчиков яичко опускается в мошонку.

Заканчивается pазвитие плода pодами (изгнание плода и плаценты из матки). Начало родов связано с выделением гипофизом гормона окситоцина, вызывающего сильные сокращения мышц матки и брюшного пресса. Ребенок проталкивается в малый таз и рождается на свет. Первый признак легочного дыхания – крик. Через 15-20 минут плацента с амниотической оболочкой отделяются от стенки матки и выталкиваются наружу.

В пpоцессе эмбpигенеза на pазвивающийся оpганизм могут воздействовать pазличные фактоpы (яды, излучение, авитаминозы, кислоpодное голодание и дp.) и вызывать отклонения pазвития в виде аномалий и уpодств. Особенно опасно наpушение условий жизни, если оно совпадает с пеpиодами повышенной чувствительности заpодыша, так называемыми кpитическими пеpиодами эмбpиогенеза.

У человека кpитическими пеpиодами считают 7-е сутки, 7-ую неделю и pоды. Поэтому беpеменную женщину необходимо обеpегать от любых неблагопpиятных воздействий с самых пеpвых дней беpеменности.

С момента рождения и до смерти длится внеутробное (постэмбриональное, постнатальное) развитие.

Выделяют следующие его периоды: новорожденности (первые 4 недели после рождения); грудной (от 1 до 12 месяцев); ясельный (с 1 года до 3 лет); дошкольный (с 3 до 6 лет); школьный, или период полового созревания (с 6 до 17-18 лет); период зрелости и период старения.

Наиболее интенсивные рост и развитие ребенка отмечаются в первый год жизни и в период полового созревания. В процессе роста и развития изменяются пропорции тела. Например, соотношение размеров головы и тела у новорожденного 1:4, тогда как у взрослого 1:8.

Основными особенностями человека, по сравнению с животными, являются наличие мышления, речи и двигательной активности, тесно связанной с трудовой деятельностью. Для становления этих функций очень важно правильное воспитание детей в возрасте от 2 до 4 лет. Промежуток времени от семилетнего до 18-летнего возраста – решающий период для физического, умственного и нравственного развития человека.

В период полового созревания под влиянием половых гормонов развиваются вторичные половые признаки (совокупность особенностей строения тела и функции органов, отличающие один пол от другого). У девушек они проявляются в виде развития грудных желез, увеличения ширины бедер, отложения подкожной жировой клетчатки, появления менструаций и др. У юношей отмечается формирование узкого таза, более сильное развитие скелета, мускулатуры, рост усов и бороды, изменение тембра голоса, появление выступающего хряща на гортани («адамово яблоко») и др. Формирование человеческого организма заканчивается к 22-25 годам.

В период зрелости человек подготовлен к вступлению в брак и размножению.

Период старения характеризуется постепенным снижением способности клеток к делению, преобладанием процессов диссимиляции над ассимиляцией, увяданием половой функции, нарушением нормальной работы всех систем органов.

Физический и умственный труд, занятия физкультурой, отсутствие вредных привычек (курение, употребление алкоголя или наркотиков), соблюдение правил личной гигиены способствуют гармоничному развитию человека и долгой его жизни.

УЧЕНЫЕ-БИОЛОГИ

(краткие сведения)

Броун Р. (1773-1858) – английский ботаник, почетный член Петербургской Академии наук. Описал ядро растительной клетки и строение семяпочки. Установил основные различия между голосеменными и покрытосеменными растениями. Открыл броуновское движение.

Бэр К. (1792-1876) – основатель эмбриологии. Родился в Эстляндии, работал в России. Один из учредителей Русского географического общества. Иностранный член-корреспондент (1826) Российской Академии наук. Открыл яйцеклетку у млекопитающих. Описал стадию бластулы; изучил эмбриогенез цыпленка. Установил сходство эмбрионов высших и низших животных. Обнаружил, что в эмбриогенезе последовательно появляются признаки типа, класса, отряда и т.д. Описал развитие всех основных органов позвоночных.

Бэтсон У. (1861-1926) – английский биолог, один из основоположников генетики. Иностранный член-корреспондент Академии наук СССР. Сформулировал гипотезу чистоты гамет (1902). Предложил науку об изменчивости и наследственности называть генетикой (1906), ввел в нее много генетических терминов.

Вавилов Н. И. (1887-1943) – советский ученый, основоположник современного учения о биологических основах селекции и о центрах происхождения культурных растений. Академик Академии наук СССР (1929). Организовал ботанико-агрономические экспедиции в страны Средиземноморья, Северной Африки, Северной и Южной Америки. Установил на их территории древние очаги формообразования культурных растений. Собрал крупнейшую в мире коллекцию семян культурных растений. Заложил основы госсортоиспытания полевых культур. Обосновал учение об иммунитете растений (1919). Открыл закон гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов (1920).

Вернадский В. И. (1863-1945) – советский ученый, основатель геохимии, биогеохимии, радиогеологии. Академик Академии наук СССР. Автор трудов по философии, естествознанию, науковедению. Создатель учения о биосфере и ее эволюции, о мощном воздействии человека на окружающую среду и преобразовании биосферы в ноосферу (сферу разума).

Вирхов Р. (1821-1902) – немецкий патолог и общественный деятель. Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1881). Выдвинул теорию целлюлярной патологии, согласно которой патологический процесс представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдельных клеток. В 1858 г. обосновал принцип преемственности клеток путем деления («каждая клетка из клетки»).

Геккель Э. (1834-1919) – немецкий биолог-эволюционист, представитель естественно-научного материализма, сторонник и пропагандист учения Ч.Дарвина. Составил первое «родословное древо» животного мира. Вывел теорию происхождения многоклеточных от двуслойного предка –гаструлы. Сформулировал биогенетический закон.

Дарвин Ч. (1809-1882) – английский естествоиспытатель, создатель эволюционной теории. Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1867). В основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859) обобщил результаты собственных наблюдений и достижений современной ему биологии и селекции, вскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) обосновал гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка.

Де Фриз Х . (1848-1935) – нидерландский ботаник, один из основателей учения об изменчивости и эволюции. Иностранный член-корреспондент Российской Академии наук (1924), иностранный почетный член Академии наук СССР (1932). Провел первые систематические исследования мутационного процесса. Разработал концепцию эволюции посредством мутаций (мутационная теория Де Фриза). Одновременно с К.Э. Корренсом и Э. Чермаком вторично открыл законы Менделя (1900 г.).

Зильбер Л. А. (1894-1966) – советский микробиолог и иммунолог, академик Академии медицинских наук (1945). Описал возбудителя дальневосточного клещевого энцефалита. Сформулировал вирусогенетическую теорию происхождения опухолей. Заложил основы иммунологии рака.

Иванов М. Ф. (1871-1935) – советский зоотехник, один из основателей зоотехнии в СССР. Академик Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В.И. Ленина (1935). Разработал научно обоснованную методику выведения новых и совершенствования имеющихся пород свиней и овец. Автор асканийской породы овец и украинской белой породы свиней.

Ивановский Д. И. (1864-1920) – русский ученый, физиолог растений и микробиолог. Один из основоположников вирусологии. Открыл вирус табачной мозаики (1892).

Карпеченко Г. Д. (1893-1942) – советский цитогенетик. Доказал возможность преодоления бесплодия отдаленных гибридов путем полиплоидии. Получил плодовитый межродовой редечно-капустный гибрид.

Ковалевский А. О. (1840-1901) – русский биолог, один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии, экспериментальной и эволюционной гистологии. Академик Петербургской академии наук (1890). Установил общие закономерности развития позвоночных. и беспозвоночных животных. На последних распространил учение о зародышевых листках, чем доказал взаимное эволюционное родство указанных групп животных. Открыл фагоцитарные органы у беспозвоночных и показал их роль в метаморфозе насекомых. Труды Ковалевского легли в основу филогенетического направления в биологии.

Ковалевский В. О. (1842-1883) – русский зоолог, основоположник эволюционной палеонтологии. Последователь и пропагандист учения Ч. Дарвина. Первым применил эволюционное учение в решении проблем филогенеза позвоночных. Установил взаимосвязь морфологии и функциональных изменений с условиями существования.

Кольцов Н. К . (1872-1940) – советский биолог, основоположник отечественной биологии. Член-корреспондент Академии наук СССР. Разработал гипотезу молекулярного строения и матричной репродукции хромосом («наследственные молекулы»), предвосхитившую главные положения современной молекулярной биологии и генетики. Является автором трудов по сравнительной анатомии позвоночных, экспериментальной цитологии, физико-химической биологии.

Крик Ф. Х. К. (р. в 1916 г.) – английский биофизик и генетик. В 1953 г. совместно с Дж. Уотсоном создал модель структуры ДНК, доказав тем самым, что она имеет вид двойной спирали. Это позволило расшифровать генетический код, объяснить многие свойства и биологические функции ДНК и положило начало молекулярной генетике. Совместно с Дж. Уотсоном и М. Уилкинсом является лауреатом Нобелевской премии (1962).

Ламарк Ж. Б. (1744-1829) – французский естествоиспытатель, предшественник Ч. Дарвина. Является основоположником зоопсихологии и автором «Философии зоологии» (1809), где излагается первая целостная концепция эволюции живой природы. Она сводится к тому, что виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации, в результате влияния внешней среды и некоего их внутреннего стремления к усовершенствованию. Однако Ламарк не вскрыл истинных причин эволюционного развития.

Линней К. (1707- 778) – шведский естествоиспытатель, создатель системы растительного и животного мира. Иностранный почетный член Петербургской Академии наук, (1754). Впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и создал наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных, описал около 1500 видов растений. Выступал в защиту постоянства видов и креационизма. Является автором «Системы природы» (1735), «Философии ботаники» (1751) и др.

Лобашев М. Е. (1907-1971) – советский генетик и физиолог. В основном проводил исследования по изучению мутаций и рекомбинаций, генетике поведения, физиологии высшей нервной деятельности и формированию приспособительных реакций в онтогенезе животных. Является автором одного из фундаментальных учебников по генетике (1963).

Ломоносов М. В. (1711-1765) – первый русский ученый- естествоиспытатель мирового значения, первый русский академик Петербургской Академии наук, основатель первой химической лаборатории в России. В 1755 г. по инициативе М. В. Ломоносова основан Московский университет. Развивал атоммолекулярные представления о строении вещества. Сформулировал принцип сохранения материи и движения. Заложил основы физической химии. Установил наличие атмосферы на планете Венера. Описал строение Земли. Объяснил происхождение многих полезных ископаемых и минералов. Явления природы объяснял с материалистических позиций. Является автором трудов по русской истории.

Мендель Г. И. (1822-1884) – чешский естествоиспытатель. Является основоположником учения о наследственности. Разработал гибридологический метод, с помощью которого установил закономерности распределения в потомстве наследственных факторов, названных позднее генами. Законы Г. Менделя были полностью подтверждены и объяснены хромосомной теорией наследственности.

Мечников И. И. (1845-191б) – русский биолог, основоположник эволюционной эмбриологии и иммунологии. Почетный член Петербургской Академии наук (1902). Совместно с Ф. Гамалеей основал первую в России бактериологическую станцию в 1886 г. Открыл явление фагоцитоза (1882). Создал теорию происхождения многоклеточных организмов. Является автором трудов по проблеме старения, лауреатом Нобелевской премии (1908).

Мичурин И. В . (1855-1935) – советский биолог и селекционер. Почетный член Академии наук СССР (1935). Разработал методы селекции плодово-ягодных растений, главным образом – метод отдаленной гибpидизации (подбоp родительских пар, преодоление нескрещиваемости и др.). Положил начало продвижению на север многих южных культур. Вывел много сортов плодово-ягодных культур.

Морган Т. Х. (1866-1945) – американский биолог, один из основоположников генетики. Заложил основы хромосомной теории наследственности. Установил закономерности расположения генов в хромосомах, что способствовало выяснению цитологических механизмов законов Менделя и разработке генетических основ теории естественного отбора. Является лауреатом Нобелевской премии (1933).

Мюллер Ф. (1821-1897) – немецкий зоолог. Один из авторов биогенетического закона. Развивал многие положения учения Ч. Дарвина. Является автором трудов по эмбриологии и экологии беспозвоночных.

Навашин С. Г . (1857-1930) – советский цитолог и эмбриолог растений. Академик Академии наук СССР. Открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (1898). Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Опарин А. И. (1894-1980) – советский биохимик, академик Академии наук СССР. Создал материалистическую теорию возникновения жизни на Земле (1922). Разработал основы технической биохимии в СССР. Награжден золотой медалью имени М. В. Ломоносова АН СССР (1980).

Павлов И. П. (1849-1936) – советский физиолог, академик Академии наук СССР. Создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности. Разработал новые подходы и методы физиологических исследований. Автор классических трудов по физиологии кровообращения и пищеварения. Является лауреатом Нобелевской премии (1904).

Пастер Л. (1822-1895) – французский ученый, основоположник микробиологии и иммунологии. Почетный член Петербургской академии наук. Открыл природу брожения. Опроверг теорию самозарождения микроорганизмов. Изучал этиологию многих инфекционных заболеваний. Разработал метод профилактической вакцинации против куриной холеры (1879), сибирской язвы (1881) и бешенства (1885). Ввел методы асептики и антисептики.

Пуркине Я. (1787-1869) – чешский естествоиспытатель, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1836). Открыл ядро яйцеклетки (1825), ввел термин «протоплазма». Является автором фундаментальных трудов по физиологии, анатомии, гистологии и эмбриологии.

Северцов А. Н. (1866-193б) – советский биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, академик Академии наук СССР. Автор теории филэмбриогенеза, а также трудов по проблемам эволюционной морфологии и закономерностей эволюционного процесса.

Сеченов И. М. (1829-1905) – русский ученый, создатель физиологической школы, мыслитель-материалист, почетный член Петербургской Академии наук. В классическом труде «Рефлексы головного мозга» (1866) обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности и показал, что в основе психических явлений лежат физиологические процессы, которые поддаются изучению объективными методами. Открыл явления центрального торможения и наличие ритмичных биоэлектрических процессов в центральной нервной системе. Определил значение процессов обмена веществ в осуществлении возбуждения. Исследовал дыхательную функцию крови. Заложил основы материалистической психологии, физиологии труда, возрастной, сравнительной и эволюционной физиологии. Труды Сеченова оказали большое влияние на развитие естествознания и материалистической философской мысли в России.

Скрябин К. И. (1878-1972) – советский гельминтолог, основатель научной школы, академик Академии наук СССР, автор фундаментальных трудов по морфологии, систематике, экологии гельминтов сельскохозяйственных животных и человека. Описал свыше 200 новых видов гельминтов. Впервые поставил вопрос об их патогенной роли и девастации (ликвидации).

Тахтаджян А. Л. (р. в 1910 г.) – советский ботаник, академик Академии наук СССР (1972), автор трудов по систематике, филогении, эволюционной морфологии высших растений, теории эволюции, создатель новой филогенетической системы растений и ботанико-географического районирования Земли.

Тимирязев К. А. (1843-1920) – русский естествоиспытатель-дарвинист, один из основоположников русской научной школы физиологов растений. Раскрыл энергетические закономерности фотосинтеза. Разработал ряд методов исследования физиологии растений, биологических основ агрономии, истории науки. Является одним из первых пропагандистов дарвинизма и естественно-научного материализма в России.

Уотсон Дж. Д. (р. в 1928 г.) – американский биохимик, совместно с Ф.Криком в 1953 г. создал модель пространственной структуры ДНК в виде двойной спирали, позволившей объяснить многие ее свойства и биологические функции. Является лауреатом Нобелевской премии совместно с Ф. Криком и М. Уилкинсом (1962).

Четвериков С. С. (1880-1959) – советский генетик, один из основоположников эволюционной и популяционной генетики. Одним из первых связал закономерности отбора в популяциях с динамикой эволюционного процесса.

Шванн Т. (1810-1882) – немецкий биолог, основоположник клеточной теории. На основании собственных исследований, а также работ М. Шлейдена и других ученых в классическом труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) впервые сформулировал главные положения о принципах образования клеток и клеточном строении всех организмов. Является автором трудов по физиологии пищеварения, гистологии, анатомии нервной системы. Открыл пепсин в желудочном соке (1836).

Шлейден М. Я. (1804-1881) – немецкий ботаник, основоположник онтогенетического метода в ботанике, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1850). Труды Шлейдена сыграли важную роль при разработке Шванном клеточной теории.

Шмальгаузен И. И . (1884-1963) – советский биолог, теоретик эволюционного учения, академик Академии наук СССР (1935). Автор трудов по сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, закономерностям роста животных, факторам и закономерностям биокибернетики.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. (ред.), Юрина Н.А. Гистология М., Медицина, 1989 .

2. Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира М., Наука, 1996.

5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология М., Мир, 1990.

6. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., Медицина, 1981.

7. Казначеев В.П. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Новосибирск, 1989.

8. Карузина И.П. Биология. М., Медицина, 1977.

9. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М., 1994.

10. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М., Мир, 1990, т. 1,2.

11. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.,1978.

12. Ромер А., Парсон Т. Анатомия позвоночных. М., 1992, т. 1,2

13. Сапин М.В., Анатомия человека М., Медицина, 1987, т. 1,2.

14. Ткаченко Б.И. (ред.) Основы физиологии человека. С-Петербург, 1994, т.1,2.

15. Хадорн Э, Венер Р. Общая зоология М., Мир, 1989.

16. Хаусман К. Протозоология. М., Мир, 1988.

17. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1989.

18. Ярыгин В.Н. (ред.) Биология М., Высшая школа, 2001.

19. Чебышев Н.В. и соавт. Биология. М., ГОУ ВУНМЦ, 2005.

РАЗДЕЛ I.................................................................................................................. 4

ПPОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ...................................................... 4

Свойства жизни...................................................................................................... 8

Неклеточные формы жизни.............................................................................. 13

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ.................................................................................... 18

Отличия растительной клетки от животной................................................ 26

Химический состав клетки................................................................................ 26

Неорганические вещества............................................................................... 27

Органические вещества..................................................................................... 27

Ферменты............................................................................................................... 31

Обмен веществ в клетке..................................................................................... 32

Временная организация клетки..................................................................... 38

Размножение организмов................................................................................. 42

Образование половых клеток......................................................................... 45

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ................................................................ 50

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ...................................................................................... 59

Значение генетики для медицины................................................................... 61

Основные закономерности наследования признаков.............................. 62

Ген и признак, взаимодействие генов.......................................................... 66

Хромосомная теория наследственности.................................................... 68

Основные закономерности изменчивости.................................................... 72

СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ

И МИКРООРГАНИЗМОВ................................................................................. 78

Селекция растений.............................................................................................. 79

Селекция животных........................................................................................... 82

Селекция микроорганизмов............................................................................. 83

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ.......................................................................... 85

Додарвиновский период.................................................................................... 85

Дарвиновский период....................................................................................... 88

Общественно-экономические и научные пpедпосылки возникновения даpвинизма 88

Основные положения учения Ч. Даpвина..................................................... 89

Вид. Популяция – единица вида..................................................................... 91

Движущие силы эволюции............................................................................... 95

Микроэволюция и макроэволюция................................................................ 99

Современная система растительного и животного мира на Земле.... 101

РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.................................................... 103

Доказательства эволюции органического мира...................................... 103

Ароморфозы в эволюции органического мира. ....................................... 107

Морфологические закономерности эволюции......................................... 107

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА................................................................ 112

Движущие силы антропогенеза.................................................................... 116

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ................................................................................... 119

Биогеоценоз........................................................................................................ 128

ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ.............................................................. 132

РАЗДЕЛ II........................................................................................................... 138

CИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.................. 138

ПОДИМПЕРИЯ ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ. ЦАРСТВО

НАСТОЯЩИЕ БАКТЕРИИ............................................................................. 138

ПОДИМПЕРИЯ ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

(ЭУКАРИОТЫ)................................................................................................... 144

Царство Протоктисты...................................................................................... 144

Царство Грибы.................................................................................................. 147

Отдел Лишайники............................................................................................. 151

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ.................................................................................... 154

Споровые растения.......................................................................................... 154

Семенные растения.......................................................................................... 161

КЛАССИФИКАЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ..................................... 183

Общая характеристика класса Двудольные растения.......................... 183

Общая характеристика класса Однодольные растения........................ 183

ЖИВОТНЫЕ....................................................................................................... 184

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПРОСТЕЙШИЕ............................ 185

Общая характеристика класса Саркодовые............................................. 188

Общая характеристика класса Жгутиковые............................................. 190

Общая характеристика класса Споровики............................................... 193

Общая характеристика класса Инфузории............................................... 196

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ........ 199

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ...................... 202

Общая характеристика класса Ресничные................................................ 203

Общая характеристика класса Сосальщики........................................... 205

Общая характеристика класса Ленточные черви................................... 209

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ....................... 211

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ................. 215

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.................... 217

Общая характеристика класса Ракообразные......................................... 219

Общая характеристика класса Паукообразные...................................... 221

Общая характеристика класса Насекомые............................................... 224

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА МОЛЛЮСКИ............................... 229

Общая характеристика класса Брюхоногие............................................. 232

Общая характеристика класса Двустворчатые....................................... 233

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ХОРДОВЫЕ.................................. 235

Общая характеристика класса Ланцетники............................................. 236

Общая характеристика класса Костные рыбы........................................ 239

Общая характеристика класса Земноводные........................................... 242

Общая характеристика класса Пресмыкающиеся.................................. 246

Общая характеристика класса Птицы........................................................ 250

Общая характеристика класса Млекопитающие.................................... 254

РАЗДЕЛ III.......................................................................................................... 258

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА............................................. 258

ТКАНИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ, СИСТЕМЫ ОРГАНОВ......... 259

Эпителиальные ткани...................................................................................... 260

Соединительные ткани.................................................................................... 261

Мышечные ткани.............................................................................................. 265

Нервная ткань.................................................................................................... 265

КОЖА, ЕЕ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ........................................................ 267

Роль кожи в терморегуляции......................................................................... 269

Гигиена кожи...................................................................................................... 271

НЕРВНАЯ СИСТЕМА..................................................................................... 271

Строение и функции спинного мозга.......................................................... 272

Строение и функции головного мозга........................................................ 274

Периферическая нервная система.............................................................. 277

АНАЛИЗАТОРЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ........................................................ 278

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ................................................. 285

Гигиена умственного труда........................................................................... 289

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕНЕЙ СЕКРЕЦИИ......................................................... 290

Выделение — совокупность физиологических процессов, направленных на удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (осуществляют почки, потовые железы, легкие, желудочно-кишечный тракт и др.).

Выделение (экскреция ) — процесс освобождения организма от конечных продуктов метаболизма, избытка воды, минеральных (макро- и микроэлементов), питательных, чужеродных и токсичных веществ и тепла. Выделение происходит в организме постоянно, что обеспечивает поддержание оптимального состава и физико-химических свойств его внутренней среды и прежде всего крови.

Конечными продуктами метаболизма (обмена веществ) являются углекислый газ, вода, азотсодержащие вещества (аммиак, мочевина, креатинин, мочевая кислота). Углекислый газ и вода образуются при окислении углеводов, жиров и белков и выделяются из организма в основном в свободном виде. Небольшая часть углекислого газа выделяется в виде бикарбонатов. Азотсодержащие продукты метаболизма образуются при распаде белков и нуклеиновых кислот. Аммиак образуется при окислении белков и удаляется из организма преимущественно в виде мочевины (25-35 г/сут) после соответствующих превращений в печени и солей аммония (0,3-1,2 г/сут). В мышцах при распаде креатинфосфата образуется креатин, который после дегидратации превращается в креатинин (до 1,5 г/сут) и в такой форме удаляется из организма. При распаде нуклеиновых кислот образуется мочевая кислота.

В процессе окисления питательных веществ всегда выделяется тепло, избыток которого необходимо отводить от места его образования в организме. Эти образующиеся в результате метаболических процессов вещества должны постоянно удаляться из организма, а избыток тепла рассеиваться во внешнюю среду.

Органы выделения человека

Процесс выделения имеет важное значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ. Основное значение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкости внутренней среды организма, прежде всего крови.

Органы выделения:

• почки - удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена;
• легкие — выводят углекислый газ, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении;
• слюнные и желудочные железы — выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин) и чужеродных органических соединений;
• поджелудочная железа и кишечные железы - экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества;
• кожа (потовые железы) - выделяют воду, соли, некоторые органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной работе — молочную кислоту.

Общая характеристика системы выделения

Система выделения - это совокупность органов (почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт) и механизмов регуляции, функцией которых является экскреция различных веществ и рассеяние избытка тепла из организма в окружающую среду.

Каждый из органов системы выделения играет ведущую роль в удалении тех или иных экскретируемых веществ и рассеянии тепла. Однако эффективность системы выделения достигается за счет их совместной работы, которая обеспечивается сложными регуляторными механизмами. При этом изменение функционального состояния одного из выделительных органов (вследствие его повреждения, заболевания, исчерпания резервов) сопровождается изменением выделительной функции других, входящих в целостную систему выделения организма. Например, при избыточном выведении воды через кожу при усиленном потоотделении в условиях действия высокой внешней температуры (летом или во время работы в горячих цехах на производстве) снижается образование мочи почками и ее выведение — уменьшается диурез. При уменьшении экскреции азотистых соединений с мочой (при заболеваниях почек) увеличивается их удаление через легкие, кожу, пищеварительный тракт. Это является причиной возникновения «уремического» запаха изо рта у больных тяжелыми формами острой или хронической почечной недостаточности.

Почки играют ведущую роль в экскреции азотсодержащих веществ, воды (в нормальных условиях более половины ее объема от суточного выделения), избытка большинства минеральных веществ (натрия, калия, фосфатов и др.), избытка питательных и чужеродных веществ.

Легкие обеспечивают удаление более 90% углекислого газа, образующегося в организме, паров воды, некоторых летучих веществ, попавших или образующихся в организме (алкоголь, эфир, хлороформ, газы автотранспорта и промышленных предприятий, ацетон, мочевина, продукты деградации сурфактанта). При нарушении функций почек усиливается выделение мочевины с секретом желез дыхательных путей, разложение которой приводит к образованию аммиака, что обусловливает появление специфического запаха из рта.

Железы пищеварительного тракта (включая слюнные железы) играют ведущую роль в выделении избытка кальция, билирубина, желчных кислот, холестерола и его производных. Они могут выделять соли тяжелых металлов, лекарственные вещества (морфин, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, красители), небольшое количество воды (100-200 мл), мочевины и мочевой кислоты. Их выделительная функция усиливается при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ, а также при заболеваниях почек. При этом значительно возрастает выведение продуктов обмена белков с секретами пищеварительных желез.

Кожа имеет ведущее значение в процессах отдачи организмом тепла в окружающую среду. В коже есть специальные органы выделения — потовые и сальные железы. Потовые железы играют важную роль в выделении воды, особенно в условиях жаркого климата и (или) интенсивной физической работы, в том числе в горячих цехах. Выделение воды с поверхности кожи колеблется от 0,5 л/сут в покое до 10 л/сут в жаркие дни. С потом выделяются также соли натрия, калия, кальция, мочевина (5-10% от общего выводимого из организма ее количества), мочевая кислота, около 2% углекислого газа. Сальные железы секретируют особое жировое вещество — кожное сало, которое выполняет защитную функцию. Оно состоит на 2/3 из воды и 1/3 из неомыляемых соединений — холестерола, сквалена, продуктов обмена половых гормонов, кортикостероидов и др.

Функции выделительной системы

Выделение — освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ. В результате обмена веществ в организме образуются конечные продукты, которые не могут организмом дальше использоваться и поэтому должны удаляться из него. Часть этих продуктов является токсичными для органов выделения, поэтому в организме формируются механизмы, направленные на превращение этих вредных веществ либо в безвредные, либо менее вредные для организма. Например, аммиак, образующийся в процессе обмена белков, оказывает вредное воздействие на клетки почечного эпителия, поэтому в печени аммиак превращается в мочевину, которая не оказывает вредного действия на почки. Кроме того в печени происходит обезвреживание таких токсических веществ как фенол, индол и скатол. Эти вещества соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, образуя менее токсичные вещества. Таким образом, процессам выделения предшествуют процессы так называемого защитного синтеза, т.е. превращение вредных веществ в безвредные.

К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно- кишечный тракт, потовые железы. Все эти органы выполняют следующие важные функции: удаление продуктов обмена; участие в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Участие органов выделения в поддержании водно-солевого баланса

Функции воды: вода создает среду, в которой протекают все метаболические процессы; является частью структуры всех клеток организма (связанная вода).

Организм человека на 65-70% в целом состоит из воды. В частности у человека со средним весом 70 кг в организме находится около 45 л воды. Из этого количества 32 л составляет внутриклеточная вода, которая участвует в построении структуры клеток, а 13 л — внеклеточная вода, из которой 4,5 л составляет кровь и 8,5 л межклеточная жидкость. Человеческий организм постоянно теряет воду. Через почки выводится около 1,5 л воды, которая разводит токсические вещества, уменьшая их токсическое действие. С потом теряется около 0,5 л воды в сутки. Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами и в таком виде удаляется 0,35 л. С конечными продуктами переваривания пищи удаляется около 0,15 л воды. Таким образом, в течение суток из организма удаляется около 2,5 л воды. Для сохранения водного баланса такое же количество должно поступать в организм: с продуктами питания и питьем в организм поступает около 2 л воды и 0,5 л воды образуется в организме в результате обмена веществ (обменная вода), т.е. приход воды равен 2,5 л.

Регуляция водного баланса. Ауторегуляция

Этот процесс запускается с отклонением константы содержания воды в организме. Количество воды в организме — жесткая константа, так как при недостаточном поступлении воды очень быстро наступает сдвиг рН и осмотического давления, что приводит к глубокому нарушению обмена вешеств в клетке. О нарушении водного баланса организма сигнализирует субъективное чувство жажды. Оно возникает при недостаточном поступлении воды в организм или при избыточном ее выделении (усиленное потоотделение, диспепсии, при избыточном поступлении минеральных солей, т.е. при повышении осмотического давления).

В различных участках сосудистого русла особенно в области гипоталамуса (в супраоптическом ядре) находятся специфические клетки — осморецепторы, содержащие вакуоль (пузырек), заполненную жидкостью. Эти клетки огибает капиллярный сосуд. При повышении осмотического давления крови в силу разности осмотического давления жидкость из вакуоли будет выходить в кровь. Выход воды из вакуоли приводит к ее сморщиванию, что вызывает возбуждение клеток осморецепторов. Кроме этого, возникает ощущение сухости слизистой оболочки полости рта и глотки, при этом раздражаются рецепторы слизистой оболочки, импульсы от которых так же поступают в гипоталамус и усиливают возбуждение группы ядер, называемых центром жажды. Нервные импульсы от них поступают в кору головного мозга и там формируется субъективное чувство жажды.

При увеличении осмотического давления крови начинают формироваться реакции, которые направлены на восстановление константы. Вначале используется резервная вода из всех водных депо, она начинает переходить в кровь, кроме того раздражение осморецепторов гипоталамуса стимулирует выделение АДГ. Он синтезируется в гипоталамусе, а депонируется в задней доле гипофиза. Выделение этого гормона приводит к уменьшению диуреза за счет увеличения обратного всасывания воды в почках (особенно в собирательных трубочках). Таким образом, организм освобождается от избытка солей при минимальных потерях воды. На основе субъективного ощущения жажды (мотивации жажды) формируются поведенческие реакции, направленные на поиск и прием воды, что приводит к быстрому возвращению константы осмотического давления к нормальному уровню. Так осуществляется процесс регуляции жесткой константы.

Водное насыщение осуществляется в две фазы:

• фаза сенсорного насыщения, возникает при раздражении водой рецепторов слизистой оболочки полости рта и глотки, в кровь выходит депонированная вода;
• фаза истинного или метаболического насыщения, возникает в результате всасывания принятой воды в тонкой кишке и поступления ее в кровь.

Выделительная функция различных органов и систем

Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи. Например, у больных нефритом удаляются азотистые шлаки. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм.

Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители (метиленовый синий или конгорот), что используется для диагностики заболеваний желудка при одновременной гастроскопии. Кроме того, через слизистую желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные вещества.

Поджелудочная железа и кишечные железы так же экскретируют соли тяжелых металлов, пурины и лекарственные вещества.

Выделительная функция легких

С выдыхаемым воздухом легкие удаляют углекислый газ и воду. Кроме того через альвеолы легких удаляется большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются так же сивушные масла (опьянение).

Выделительная функция кожи

Сальные железы при нормальном функционировании выделяют конечные продукты обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.

Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин. В норме доля потовых желез в удалении продуктов белкового обмена невелика, но при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности, потовые железы значительно увеличивают объем выделяемых продуктов в результате увеличения потоотделения (до 2 л и более) и значительного увеличения содержания мочевины в поте. Иногда мочевины удаляется настолько много, что она в виде кристалликов откладывается на теле и белье больного. С потом могут удаляться токсины и лекарственные вещества. Для некоторых веществ потовые железы являются единственным органом выделения (например, мышьяковистая кислота, ртуть). Эти вещества, выделяясь с потом, накапливаются в волосяных луковицах, покровах, что позволяет определить наличие данных веществ в организме даже спустя много лет после его гибели.

Выделительная функция почек

Почки являются главными органами выделения . Им принадлежит ведущая роль в поддержании постоянной внутренней среды (гомеостаза).

Функции почек весьма обширны и принимают участие:

• в регуляции объема крови и других жидкостей составляющих внутреннюю среду организма;
• регулируют постоянное осмотическое давление крови и других жидкостей организма;
• регулируют ионный состав внутренней среды;
• регулируют кислотно-щелочное равновесие;
• обеспечивают регуляцию выделения конечных продуктов азотистого обмена;
• обеспечивают экскрецию избытка органических веществ, поступающих с пищей и образовавшихся в процессе обмена веществ (например, глюкозы или аминокислоты);
• регулируют метаболизм (обмен веществ белков, жиров и углеводов);
• участвуют в регуляции АД;
• участвуют в регуляции эритропоэза;
• участвуют в регуляции свертывания крови;
• участвуют в секреции ферментов и физиологически активных веществ: ренин, брадикинин, простагландины, витамин D.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в нем осуществляются процесс мочеобразования. В каждой почке около 1 млн нефронов.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: , и секреции.

Клубочковая фильтрация

Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных соединений имеется три барьера: эндотелий капилляров клубочка; базальная мембрана; внутренний листок капсулы клубочка.

При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Низкомолекулярные компоненты плазмы крови мог>т свободно достигать базальной мембраны, которая является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Поры базальной мембраны ограничивают прохождение молекул в зависимости от их размера, формы и заряда. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом и ограничивает прохождение молекул размером более 4-5 нм. Последним барьером на пути фильтруемых веществ является внутренний листок капсулы клубочка, который образован эпителиальными клетками — подоцитами. Подоциты имеют отростки (ножки), которыми они прикрепляются к базальной мембране. Пространство между ножками перегораживается щелевыми мембранами, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Таким образом, такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата — первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами — онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт. ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт. ст. (70 — 30 — 20 = 20).

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутри- почечные и внепочечные факторы.

К почечным факторам относятся: величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка; количество функционирующих клубочков; величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка; степень проницаемости капилляров клубочка.

К внепочечным факторам относятся: величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия); скорость почечного кровотока; величина онкотического давления крови; функциональное состояние других выделительных органов; степень гидратации тканей (количество воды).

Канальцевая реабсорбция

Реабсорбция — обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется около 1,5 л, остальная жидкая часть (т.е. 178,5 л) всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т.е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента, осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма. Пример: перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий АТФазы, использующей энергию аденозинтрифосфата. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбция глюкозы и аминокислот.

Пассивный транспорт — происходит без затрат энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит по электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, микроэлементы, натрий и хлор. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода.

Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы. Петля нефрона имеет два колена — нисходящее и восходящее. Эпителий восходящего колена обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость, но стенка этого отдела непроницаема для воды. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, но не имеет механизмов транспорта ионов натрия. Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной. Реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые поступая в межклеточную жидкость, повышают в ней осмотическое давление и способствуют реабсорбции воды из нисходящих отделов.

Продукты выделения

Конечные продукты диссимиляции - главные объекты выделения. Это углекислый газ и вода - конечные продукты окисления всех веществ и аммиак, образующийся только при окислении белков и других азотсодержащих продуктов.

Аммиак - один из конечных продуктов азотистого обмена. Большая часть азота, образующегося в ходе процессов белкового обмена, выделяется из организма именно в виде аммиака. Аммиак растворим в воде. Он чрезвычайно токсичен и легко проникает сквозь мембраны всех клеток организма. Выделение аммиака из организма происходит крайне быстро. И хотя в течение суток в организме человека расщепляется около 100 г белка, что эквивалентно освобождению 19,3 г аммиака, концентрация его в крови не превышает 0,001мг%. В моче концентрация аммиака также относительно мала, и составляет примерно 0,04%. Это связано с тем, что образующийся и подлежащий выведению из организма аммиак превращается и выводится в виде значительно менее токсичного соединения - мочевины.

Мочевина образуется, главным образом, в печени. Количество мочевины, выводимой с мочой в сутки, составляет примерно 50-60 г. Таким образом, продукты азотистого обмена практически выводятся с мочой в виде мочевины.

Часть азота выводится из организма в виде мочевой кислоты, образующейся при расщеплении пуринов. К другим конечным азотсодержащим продуктам белкового обмена относятся производные гуанидина - креатин и креатинин. Эти вещества - главные азотосодержащие компоненты мочи, так называемый " азот мочи".

Органы выделения

Процессы выделения, или экскреции, освобождают организм от чужеродных токсических веществ, а также от избытка солей. К органам выделения относят почки, легкие, кожу, потовые железы, пищеварительные железы, слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и др.

Легкие как орган выделения

Легкие выводят из организма летучие вещества, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя. Легкие также выводят из организма углекислый газ и пары воды.

Пищеварительные железы

Пищеварительные железы и слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта выделяют некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски).

Печень

Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, продукты азотистого метаболизма и многие другие вещества.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа, как и кишечные железы, помимо экскреции солей тяжелых металлов выделяет пурины и лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных желез особо проявляет себя при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ или увеличении их продукции в организме. Дополнительная нагрузка вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой, но и пищеварительной трубкой.

Кожа

С потом из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевина, мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе - молочная кислота. Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества - кожное сало и молоко - не являются " шлаками" обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение.

Почки

Посредством почек экскреции в первую очередь подлежат конечные продукты обмена (диссимиляции). Первый тип экскреции связан с тем, что почки выделяют конечные продукты азотистого (белкового) обмена и воду. Выведение конечных продуктов белкового обмена связано и с процессами предварительного синтеза веществ. Это второй, более сложный по механизму способ экскреции в организме.

Количество и состав мочи

В сутки из организма человека выводится до 1,5 л мочи. Моча на 95 % состоит из воды; 5% приходится на долю твердых веществ. Ее главные составные части - конечные продукты азотистого обмена: мочевина (2%), мочевая кислота (0,5%), креатинин (0,075%). Остальное приходится, главным образом, на долю солей. За сутки с мочой выводится в среднем 30 г мочевины и 25-30 г ее органических солей. Удельный вес мочи 1020. Активная реакция может быть кислой, нейтральной или щелочной.

Почки и их роль в организме

Функции почек

Значение почек для организма не исчерпывается только их экскреторной функцией.

К невыделительным функциям почек относятся, во-первых, их участие в обмене белков и углеводов. Во-вторых, почки как основной орган выработки эритропоэтинов, участвуют в процессах эритропоэза. В третьих, в почках вырабатываются ряд биологически активных веществ, например, простогландины и ренин, что обуславливает гормональную функцию почек. Кроме того, почки выполняют разные по механизму защитные функции. Почки также принимают участие в регуляции артериального давления. Наконец, почки - это один из главных органов, стоящих на страже констант жидкой внутренней среды организма: рН, осмотического давления, объема жидкой внутренней среды организма.

Таким образом, почка является органом, участвующим в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других вне - и внутриклеточных жидкостей организма, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических и неорганических веществ.

В основе перечисленных функций почки лежат процессы, происходящие в ее паренхиме: ультрафильтрация в клубочках, реабсорбция и секреция веществ в канальцах.

Особенности кровообращения в почках

В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь около 0,43% массы тела здорового человека, проходит от 1/4 до 1/5 объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в корковом веществе почек достигает 4-5 мл/мин на 1 грамм ткани - это наиболее высокий уровень органного кровотока.

В почках выделяют систему коркового и мозгового кровотока. Хотя емкость сосудистого русла у них примерно одинакова, около 94% крови протекает по системе корковых сосудов и лишь 6% по системе мозговых. Корковый кровоток тесно связан с капиллярами клубочка. Одна из главных особенностей отличающих корковый кровоток от мозгового состоит в том, что в широких пределах изменения артериального давления (от 90 до 190 мм рт. ст.) корковый кровоток почки остается почти постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции - ауторегуляции кортикального кровотока. Ауторегуляция коркового кровотока обеспечивает постоянство процессов, лежащих в основе мочеобразования в условиях значительных изменений внепочечной гемодинамики.

Нефрон как структурно-функциональная единица почек

В каждой почке человека около 1 млн нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, определяющие разнообразные функции почек. Каждый нефрон включает в себя клубочек с капсулой, извитой каналец первого порядка, петлю Генле, извитой каналец второго порядка и собирательную трубку.

В разных отделах нефрона протекают разные процессы, определяющие функции почек. С этим связано и расположение частей нефрона. Так клубочек и капсула вместе с извитыми канальцами расположены в корковом веществе почек, тогда как петля Генле и собирательные трубки уходят глубоко в их мозговое вещество.

Процессы, лежащие в основе мочеобразования

В клубочках происходит начальный этап мочеобразования - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи. Второй этап связан с тем, что эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию. Третий процесс - канальцевая секреция - состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторое количество вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца.


Процессы выведения из организма конечных продуктов обмена веществ у иксодовых и аргасовых клещей, как и в других группах периодически питающихся кровососущих членистоногих, подчинены периодике гонотрофического ритма имаго и линочных циклов неполовозрелых фаз. Кроме продуктов выделения, в ректальный пузырь, за исключением некоторых видов аргазид (Ornithodoros moubata), поступают продукты переваривания крови хозяина и разрушающиеся клетки средней кишки, а во время питания в значительном количестве мало измененная кровь. В результате фекалии клещей представляют смесь из нескольких веществ, соотношение между которыми меняется в разные периоды жизненного цикла.
Состав экскретов. Конечный продукт азотистого обмена клещей - гуанин (Schulze, 1955; Kitaoka, 1961в), и в этом отношении они сходны с другими паукообразными (Schmidt a. oth, 1955). Гуанин отличается очень низкой растворимостью и выпадает в осадок уже при небольших концентрациях. В результате в мальпигиевых сосудах и ректальном пузыре он находится преимущественно в виде взвеси или кашеобразной массы кристаллов, на выведение которых из организма расходуется небольшое количество воды. В период эмбриогенеза, линьки или длительного голодания, когда клещи лишены возможности получать достаточное количество воды извне, плохая растворимость гуанина обеспечивает возможность его прогрессирующего накопления в мальпигиевых сосудах и предотвращает повышение его концентрации в гемолимфе до токсических значений.
Кристаллы гуанина имеют ярко-белую окраску и обладают интенсивным свечением в поляризованном свете. В содержимом мальпигиевых сосудов и ректального пузыря по внешнему виду можно различить мелкие (2-4 мк), не имеющие правильной формы, средние (10-20 мк) и крупные (40-80 мк) сфериты. Последние отличаются хорошо выраженной концентрической слоистостью и бывают простыми, двойными или сложными, т. е. склеенными из нескольких простых (рис. 63). Кроме сферитов гуанина, в мальпигиевых сосудах питающихся особей довольно многочисленны шаровидные тела размером до 100 мк, образованные из более мелких эозинофильных шаров. Последние достигают диаметра в 1-3 мк и одновременно встречаются в цитоплазме клеток.
Функционирование мальпигиевых сосудов. Биохимические нуги синтеза гуанина, как и место его образования в организме клещей, требуют дальнейших специальных исследований. В то же время прижизненные наблюдения над отпрепарованными мальпигиевыми сосудами и просмотр серийных срезов клещей Argas persicus, Ornithodoros papillipes (нимфы, самки и самцы), Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus (личинки, нимфы и самки) позволили выявить ритмику работы органов выделения.
Аргасовые клещи. У недавно перелинявших или длительно голодавших аргасовых клещей просвет мальпигиевых сосудов содержит большое количество сферитов гуанина, а клетки стенок умеренно уплощенные (рис. 335 стр. 193). После линьки происходит лишь частичная разгрузка сосудов от гуанина и в дальнейшем до питания вновь идет их постепенное заполнение экскретом. Сразу после питания наблюдается почти полное выведение гуанина из полости сосудов (фаза разгрузки; рис. 336). Одновременно увеличивается высота эпителиальных клеток стенок, вероятно, активно участвующих в выведении продуктов обмена, которые должны в большом количестве накапливаться по мере переваривания свежей порции белковой пищи. В течение нескольких дней после питания выделение гуанина в просвет сосудов не приводит к их заполнению сферитами благодаря быстрому вымыванию последних в ректальный пузырь и частым дефекациям. Позднее запас воды, полученный с кровью хозяина, исчерпывается, интенсивность дефекации ослабевает и просвет сосудов вновь постепенно заполняется гуанином (фаза загрузки) вплоть до следующего кровососания.
Иксодовые клещи. У только что перелинявших самок Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus мальпигиевы сосуды бывают заполнены большим количеством сферитов гуанина. Разгрузка их от накопленных в период подготовки к линьке экскретов осуществляется в течение 1-3 дней после линьки. В дальнейшем на стадии послелиночного дораз- вития в просвете сосудов содержится небольшое количество одиночных мелких и средних сферитов, не образующих местных скоплений. Диаметр сосудов колеблется от 50 до 70 мк и они выглядят почти прозрачными.
Эпителиальные клетки умеренной величины, кубические или слегка уплощенные (рис. 342).
У голодающих особей до прикрепления к хозяину наблюдается медленная загрузка полости сосудов сферитами гуанина. Последние образуют

Рис. 342-348. Поперечные срезы мальпигиевых сосудов самки Ixodes ricinus на разных стадиях жизненного цикла.
342 - на стадии послелиночного доразвития; 343 - через 1 год голодания; 344 - на третьи сутки прикрепления, вес 10 мг; 345 - то же, участок, загруженный гуанином; 346 - напитавшаяся сразу после отпадения; 347 - перед началом яйцекладки; 348 - перед окончанием яйцекладки.
я - ядра эпителиальных клеток; мв - мышечные волокна; в - вакуоли; г - сфериты гуанина.
по ходу сосудов местные скопления (рис. 338), так что происходит чередование оптически пустых и белых (с гуанином) участков. Диаметр сосудов при этом существенно не изменяется. Клетки стенок сохраняют прежние размеры (рис. 343).
После прикрепления клещей к хозяину в первые 1-3 дня наблюдается освобождение сосудов от накопленных при голодании экскретов и они становятся полупрозрачными на всем своем протяжении (рис. 339). В то же время размеры эпителиальных клеток заметно увеличиваются и их апикальные концы местами вдаются в просвет (рис. 344-345). Диаметр сосудов увеличивается в 1.5-2 раза. Протоплазма в апикальной зоне вакуолизируется и местами в ней появляются эозинофильные включения. Размеры ядер заметно увеличиваются. Возобновляются митотические деления, но количество их меньше, чем при подготовке к линьке. Размеры клеток продолжают увеличиваться до конца питания и иногда по их апикальной границе выявляется палочковидная исчерченность. Некоторые клетки подвергаются частичному разрушению (отторжение апикальных участков цитоплазмы) или даже полному.
Постепенно, в связи с интенсификацией пищеварения, скорость отложения гуанина в мальпигиевых сосудах начинает превышать темпы его выведения в ректальный пузырь. Сфериты гуанина начинают вновь образовывать местные скопления (рис. 340). Ко времени окончания питания просвет сосудов уже на всем протяжении заполнен гуанином и органы приобретают характерную для них молочно-белую окраску. Стенки сосудов еще не подвергаются заметному растяжению, а сфериты гуанина свободно плавают в их жидком содержимом. Диаметр сосудов напитавшихся особей в 3-4 раза больше, чем у голодных (рис. 346). Подобный прирост достигается почти исключительно за счет роста и размножения эпителиальных клеток.
После отпадения с хозяина процесс загрузки сосудов гуанином продолжается с еще большей интенсивностью. Диаметр их на этой стадии может увеличиваться в 10 раз по сравнению с голодными особями. Они буквально на всем протяжении заполнены сплошной массой гуанина, который сильно растягивает их стенки (рис. 346-348). Ректальный пузырь на этой стадии также необычайно увеличен и забит одним гуанином.
У личинок и нимф процессы функционирования мальпигиевых сосудов протекают сходно с самками. Однако у них отсутствует столь сильное заполнение их гуанином благодаря периодическому освобождению от экскретов во время и после питания. При подготовке к линьке прямой кишки сообщение ректального пузыря с внешней средой прерывается. С этого момента и до окончания линьки дефекация отсутствует. Связь между мальпигиевыми сосудами и ректальным пузырем, напротив, не нарушается и в него непрерывно поступают большие количества гуанина. Размеры ректального пузыря к концу линьки необычайно увеличиваются и он занимает большую часть задней половины полости тела. Скапливающиеся в нем в огромном количестве сферокристаллы гуанина растягивают стенки до состояния мембрановидной оболочки с беспорядочно разбросанными уплощенными ядрами.
Растяжение стенок мальпигиевых сосудов и во время линьки, в отличие от напитавшихся самок, остается весьма незначительным (рис. 337). Перистальтические сокращения сосудов проталкивают скапливающийся в них гуанин в ректальный пузырь. Длина и диаметр сосудов значительно увеличиваются за счет делений и роста клеток их стенок (рис. 382). В результате число ядер, приходящихся на один поперечный срез через мальпигиев сосуд, увеличивается с 1-2 у личинок до 3-4 у нимф и
5- 8 у самок.
У аргасовых клещей, по наблюдениям Л. К. Ефремовой (1967) над нимфами Alveonasus lahorensis, деления клеток мальпигиевых сосудов и рост органов наблюдаются на стадии линьки. Однако, в отличие от иксодид, последняя линька на имагинальную фазу не связана с делением клеток мальпигиевых сосудов. У взрослых аргазид размеры мальпигиевых сосудов уже не меняются и клеточные деления в их стенках отсутствуют. Увеличение размеров клеток у питающихся особей, возможно, связано с процессами их полиплоидизации. О полиплоидном характере ядер этих органов можно судить по появлению тетраплоидных наборов хромосом в делящихся клетках, но механизм этого процесса не исследован.
Ритмика дефекации. Освобождение ректального пузыря от скапливающихся в нем гуанина ж продуктов переваривания крови происходит с определенной цикличностью. У имаго аргасовых клещей наибольшее количество продуктов выделения выводится в первые дни после линьки и затем в течение 1-5 дней после кровососания. В то же время акты дефекации не прекращаются на протяжении всего гонотрофического цикла и сопровождаются выделением небольшой массы фекалий, состоящих, без особой закономерности, из гуанина (белая окраска), гема- тина или смеси обоих (черная окраска). Личинки и нимфы ведут себя сходным образом, но выделение фекалий у них постоянно прерывается на период от нескольких дней до нескольких недель перед линькой.
У имаго иксодовых клещей максимальные по объему количества гуанина выводятся в первые дни после линьки и во время питания, а у личинок и нимф и в первые несколько дней после его окончания. У самок после отпадения с хозяина дефекация сразу же прекращается и скапливающиеся экскреты остаются в организме до самой смерти клеща.
У напитавшихся личинок и нимф дефекация прерывается с началом отделения гиподермы от старой кутикулы.
Консистенция фекалий меняется в зависимости от содержания воды в организме. Во время питания или сразу после него они более жидкие, тогда как у голодных особей почти пылевидные. По-видимому, как и у некоторых других представителей членистоногих, клетки ректального пузыря способны к частичной реадсорбции воды.